LA ASCENDENCIA JUDÍA DE LOS HEBREOS BÍBLICOS

INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA EN BUSCA DE LA ASCENDENCIA JUDÍA DE LOS HEBREOS BÍBLICOS

INTRODUCCIÓN AL DESPLAZAMIENTO DEL LINAJE

La comprensión moderna sobre quiénes son los HEBREOS BÍBLICOS dio un giro radical gracias a los avances en la PALEOGENÉTICA. Durante siglos, la narrativa oficial sostuvo una continuidad biológica ininterrumpida desde la época de los patriarcas en el LEVANTE. Sin embargo, investigaciones de vanguardia realizadas por CIENTÍFICOS JUDÍOS E ISRAELÍES de instituciones de élite —quienes analizan su propio patrimonio biológico— sugieren que el componente étnico que hoy identificamos como JUDÍO ASQUENAZÍ posee una firma biológica que apunta lejos de Jerusalén y más cerca de las estepas de EUROASIA.

Este análisis conecta dos hitos de la INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA que desmontan el mito de la homogeneidad semítica:

EL ESTUDIO DE LA UNIVERSIDAD HEBREA (2001)

En el año 2001, un equipo multidisciplinario liderado por los doctores ALMUT NEBEL,DVORA FILON,BERND BRINKMANN, PARTHA P. MAJUMDER, MARINA FAERMAN, Y ARIELLA OPPENHEIM DE LA UNIVERSIDAD HEBREA DE JERUSALÉN, realizaron el primer estudio exhaustivo de ADN comparativo entre israelíes y palestinos.

HALLAZGOS CLAVE:

GENOMA NO SEMÍTICO: Se concluyó que los JUDÍOS ASQUENAZÍES presentan un perfil genético compuesto en un 40% POR GENOMA MONGOL y un 40% TURCO.
CONEXIÓN CON EL CRECIENTE FÉRTIL NORTE: Los resultados vincularon a este grupo más estrechamente con poblaciones de TURQUÍA, ARMENIA Y KURDISTÁN que con sus vecinos árabes locales.
AUSENCIA DE SANGRE SEMÍTICA: El estudio reveló que no existe una conexión de LINAJE DIRECTO con los hebreos originales del MEDIO ORIENTE de hace 4,000 años.

FILTRO DE IDENTIDAD: Es fundamental señalar que, tras la divulgación de estos hallazgos, el Estado de Israel ha implementado regulaciones estrictas que en la práctica LIMITAN O PROHÍBEN LAS PRUEBAS DE ADN comerciales y las investigaciones genéticas de ascendencia para el público general sin orden judicial. Este blindaje legal sugiere un intento de proteger la narrativa estatal frente a la evidencia biológica que cuestiona el origen levantino de la mayoría de la población actual.

EL PROYECTO DE ADN DEL DR. ERAN ELHAIK (2012)

Casi una década después de la primera investigación exhaustiva, esta realidad fue ratificada y profundizada en el año 2012 por el DR. ERAN ELHAIK, científico genetista molecular JUDÍO ISRAELÍ, en el INSTITUTO DE MEDICINA GENÉTICA MCKUSICK-NAMANS de la UNIVERSIDAD JOHN HOPKINS. Sus conclusiones fueron idénticas a las de sus colegas en Jerusalén, proporcionando un contexto fundamental sobre el origen BIOGEOGRÁFICO.

PARA MAYOR AMPLITUD LEA NUESTRO ANALSIS

ESTUDIO CIENTÍFICO AFIRMA QUE LA MAYORÍA DE JUDÍOS NO SON DE ORIGEN SEMÍTICO

GEOPOLÍTICA DEL ADN:

SUR DE KHAZARIA: El análisis señaló que el núcleo de la población asquenazí se originó al sur de la antigua KHAZARIA (actual UCRANIA).
EL NIDO ESLAVO: Esta investigación confirma que el epicentro de la judería moderna es el resultado de una migración y conversión en el CÁUCASO, consolidando lo que hoy conocemos como el PODER ASQUENAZÍ.

CONCEPTOS DISPARADORES PARA EL ANÁLISIS:

¿CÓMO INFLUYÓ EL TALMUD DE BABILONIA EN LA COHESIÓN DE ESTE GRUPO QUE CARECÍA DE RAÍCES BIOLÓGICAS EN LA TIERRA DE IVRI (HEBREOS)? Este es el punto donde la RELIGIÓN TALMÚDICA reemplaza al LINAJE ABRAHÁMICO, permitiendo que un grupo de origen EDOMITA-JÁZARO asuma la identidad de JACOB.

PARA MAYOR AMPLITUD LEA NUESTROS ANÁLISIS

INTRODUCCIÓN EL SECRETO DE LOS EDOMITAS DESCENDIENTES DE ESAÚ

PRIMERA PARTE LA HISTORIA DE ESAÚ ES EDOM – IDUMEA – EL MONTE DE SEIR – TEMÁN Y AMALEC 1 PARTE DE 4

SEGUNDA PARTE HERODES I EL GRANDE LOS EDOMITAS TOMAN EL REINADO DE ISRAEL – LA DINASTÍA HERODIANA 2 PARTE DE 4

TERCERA PARTE HERODES EL REY JUDEO EDOMITA QUE GOBERNÓ YISRAEL 3 PARTE DE 4

CUARTA PARTE DESENMASCARANDO A LOS FALSOS YAHUDIM – LOS QUE DICEN SER YAHUDIM Y NO LO SON

ANEXO FINAL LA CONVERSIÓN AL JUDAÍSMO DE JAZARÍA – KHAZARIA POR DECRETO DE GRAN KAN - KHAGAN BULAN EL REY JAZARO – KHAZARO “CARTA DE SCHECHTER - DOCUMENTO DE CAMBRIDGE” ANEXO

RESUMEN DE HALLAZGOS: INVESTIGACIÓN GENÉTICA SOBRE EL ORIGEN JUDÍO (2001)

Este resumen tiene como objetivo presentar de forma sencilla y directa los descubrimientos realizados por la UNIVERSIDAD HEBREA DE JERUSALÉN en su histórico estudio del año 2001. La intención es clarificar la realidad del LINAJE de las poblaciones actuales frente a la narrativa tradicional.

¿QUÉ DESCUBRIÓ LA CIENCIA?

En términos simples, el estudio analizó el "mapa de vida" (ADN) de los grupos que hoy habitan la región y encontró tres puntos fundamentales que cambian nuestra visión de la historia:

1. EL ORIGEN NO ES EL DESIERTO: Los resultados mostraron que la gran mayoría de los JUDÍOS ASQUENAZÍES no tienen sus raíces biológicas en los antiguos pueblos del Medio Oriente (Semitas), sino en grupos del norte, específicamente en las regiones de TURQUÍA, ARMENIA y el CÁUCASO.

2. UNA IDENTIDAD HÍBRIDA: El estudio identificó que el genoma de estas poblaciones es un mosaico compuesto principalmente por un 40% DE ANCESTRÍA MONGOL y un 40% DE ANCESTRÍA TURCA. Esto significa que su herencia física pertenece a las estepas de EUROASIA y no al linaje bíblico de los hebreos de hace 4,000 años.

3. VECINDAD GENÉTICA: Sorprendentemente, los datos revelaron que los judíos europeos están más emparentados con los KURDOS y los ARMENIOS que con las poblaciones árabes que han vivido continuamente en el territorio de ISRAEL y PALESTINA.

La investigación científica demuestra que el grupo que hoy ostenta la identidad de ISRAEL en el mundo moderno es, en realidad, un pueblo que adoptó esta identidad a través de la historia, pero cuyo LINAJE BIOLÓGICO proviene de la zona de KHAZARIA (actual Ucrania y Rusia).

PARA PROFUNDIZAR EN TECNICISMOS Y DATOS CIENTÍFICOS

Entendemos que, para investigadores, académicos o buscadores de la verdad con un perfil técnico, es necesario revisar la metodología y los datos crudos. Por ello, compartimos a continuación la investigación completa, junto con sus fuentes, enlaces y referencias académicas originales.

Información del autor Notas del artículo Información sobre derechos de autor y licencia Descargo de responsabilidad Este artículo ha sido citado por otros artículos en PMC.

EL CONJUNTO DE CROMOSOMAS Y DE LOS JUDÍOS COMO PARTE DEL PAISAJE GENÉTICO DE ORIENTE MEDIO

RESUMEN

Se analizó una muestra de 526 cromosomas Y que representaban a seis poblaciones del Medio Oriente (JUDÍOS ASHKENAZÍES, SEFARDÍES Y KURDOS DE ISRAEL; KURDOS MUSULMANES; ÁRABES MUSULMANES DE ISRAEL Y EL ÁREA DE LA AUTORIDAD PALESTINA; Y BEDUINOS DEL NEGEV) en busca de 13 polimorfismos binarios y seis microsatélites. lugares La investigación de la relación genética entre tres comunidades judías reveló que los JUDÍOS KURDOS y sefardíes eran indistinguibles entre sí, mientras que ambos diferían levemente, pero significativamente, de los JUDÍOS ASQUENAZÍES. Las diferencias entre ASHKENAZIM pueden ser el resultado de un flujo genético de bajo nivel de las poblaciones europeas y/o la deriva genética durante el aislamiento. La mezcla entre los JUDÍOS KURDOS y su antigua población anfitriona musulmana en Kurdistán parecía ser insignificante. En comparación con los datos disponibles de OTRAS POBLACIONES relevantes de la región, Se descubrió que los judíos estaban más estrechamente relacionados con los grupos del norte del Creciente Fértil (kurdos, turcos y armenios) que con sus vecinos árabes. Los dos haplogrupos Eu 9 y Eu 10 constituyen una parte importante del conjunto de cromosomas Y en la muestra analizada. Nuestros datos sugieren que Eu 9 se originó en la parte norte y Eu 10 en la parte sur del Creciente Fértil. La datación genética arrojó estimaciones de la expansión de ambos haplogrupos que abarcan el Neolítico en la región. Los ÁRABES PALESTINOS y los BEDUINOS diferían de las OTRAS POBLACIONES del Medio Oriente estudiadas aquí, principalmente en los haplotipos Eu 10 de alta frecuencia específicos que no se encuentran en los grupos no árabes. Estos cromosomas podrían haber sido introducidos a través de migraciones desde la Península Arábiga durante los últimos dos milenios.

INTRODUCCIÓN

El Medio Oriente desempeñó un papel crucial en la historia humana temprana. Su ubicación estratégica en la encrucijada de tres continentes facilitó los movimientos de personas y la difusión de nuevas tecnologías e ideas. A principios del período Neolítico (hace ~10.500 años), el Creciente Fértil del Medio Oriente fue uno de los pocos centros en los que tuvo lugar la transición de la caza-recolección al asentamiento permanente y la agricultura (Bar-Yosef 1995). Estudios genéticos previos sugirieron que la difusión démica de los agricultores neolíticos, en lugar de la transmisión cultural, fue responsable de la dispersión de las domesticaciones y las innovaciones tecnológicas desde el Medio Oriente a Europa, el norte de África y el suroeste de Asia (Cavalli-Sforza et al. 1994 ; Richards et al. al 2000; Semino et al. 2000 ; Quintana-Murci et al. 2001).

Los polimorfismos en la parte no recombinante del CROMOSOMA Y se han convertido en herramientas poderosas para la investigación de la diversidad genética en los hombres, complementando la información del ADNmt heredado de la madre. Se demostró que las variantes del CROMOSOMA Y están mucho más localizadas geográficamente que el mtDNA o los polimorfismos autosómicos (Seielstad et al. 1998). El estudio de la historia de la población ha cobrado un enorme impulso con la reciente introducción de un gran número de nuevos marcadores polimórficos del CROMOSOMA Y binarios o bialélicos (Underhill et al. 2000). La tipificación de estos marcadores en un conjunto de poblaciones de todo el mundo condujo a una filogenia completa y detallada del CROMOSOMA Y.

Cuando los microsatélites se analizan dentro de un haplogrupo clasificado por polimorfismos binarios, se agrega una medida de diversidad que permite evaluar las afinidades entre poblaciones con una resolución fina (Hurles et al. 1999 ; Helgason et al. 2000 ; Nebel et al. 2000 ; Thomas et al. 2000 ; Kayser et al. 2001). Además, la variación de microsatélites proporciona una estimación de la profundidad temporal y, por lo tanto, facilita la investigación del origen y la dispersión de los haplogrupos y permite ubicar las proyecciones genealógicas en el contexto de eventos históricos conocidos o supuestos (Zerjal et al. 1997 ; Hurles et al. 1998 ; Quintana-Murci y otros 2001). Se ha demostrado que ciertos haplotipos modales de alta frecuencia están asociados con genealogías definidas por estatus religioso (Thomas et al. 1998) o apellidos que se transmiten a lo largo de líneas masculinas (Sykes e Irven 2000). El haplotipo modal de Cohen (CMH) se ha descrito como el haplotipo característico del sacerdocio judío heredado por vía paterna (Thomas et al. 1998).

Investigaciones anteriores basadas en polimorfismos del CROMOSOMA Y binario sugirieron un origen común para las poblaciones judías y no judías que viven en el Medio Oriente (Santachiara-Benerecetti et al. 1993 ; Hammer et al. 2000). Nuestro estudio reciente de haplotipos de microsatélites de alta resolución demostró que una parte sustancial de los cromosomas Y de los judíos (70%) y de los árabes musulmanes palestinos (82%) pertenecían al mismo conjunto de cromosomas (Nebel et al. 2000). De esos cromosomas palestinos, aproximadamente un tercio formaba un grupo de haplotipos muy estrechamente relacionados que rara vez se encontraban en los judíos. En conjunto, los hallazgos indicaron un notable grado de continuidad genética tanto en judíos como en árabes, a pesar de su larga separación y la amplia dispersión geográfica de los judíos.

En el presente estudio, examinamos la relación genética entre tres comunidades judías, los JUDÍOS ASQUENAZÍES, sefardíes y kurdos, que estuvieron separados geográficamente durante muchos siglos. Al comparar datos de estos grupos con datos de OTRAS POBLACIONES relevantes, buscamos información sobre cómo encajan los cromosomas Y de los judíos en el panorama genético de Oriente Medio.

MATERIAL Y MÉTODOS

POBLACIONES DE ESTUDIO

JUDÍOS ASQUENAZÍES

Las muestras de ADN se extrajeron de hisopos bucales recolectados de 79 ASHKENAZIM autodesignados en Israel, no relacionados paternamente, seleccionados al azar. Las familias paternas de los súbditos ASHKENAZI procedían de varias partes de Europa, desde Alemania, en el oeste, hasta Rusia, en el este.

JUDÍOS SEFARDÍES

Las muestras de ADN se extrajeron de hisopos bucales recolectados de 78 JUDÍOS SEFARDÍES autodesignados en Israel, sin relación paterna, seleccionados al azar. Aquí el término “JUDÍOS SEFARDÍES” se refiere a los judíos de los países del Mediterráneo y Medio Oriente. Nuestra muestra estuvo compuesta por dos grupos. La primera, denominada “muestra del norte de África” (55 sujetos), comprendía 37 individuos de países del norte de África (principalmente Marruecos), 13 de Turquía, 3 de la Península Ibérica y 2 de Bulgaria. El segundo grupo fue designado como la “muestra iraquí” (23 sujetos), y contenía 20 judíos de Irak y 3 de Siria.

JUDÍOS KURDOS

Se analizaron los cromosomas Y de 99 JUDÍOS KURDOS de todo Israel, no relacionados a nivel de bisabuelo paterno. La mayoría de las muestras de ADN (79) se obtuvieron de forma anónima de la colección de ADN establecida en nuestro laboratorio para el estudio de trastornos hematológicos. El resto (20 muestras) se recogieron, mediante hisopado bucal, de voluntarios seleccionados al azar de ascendencia judía kurda autoidentificada. Los antepasados paternos de la mayoría de los sujetos habían vivido en el norte de Irak.

KURDOS MUSULMANES

Se obtuvieron noventa y cinco muestras de ADN de KURDOS MUSULMANES, como se describe en otra parte (Brinkmann et al. 1999). La gran mayoría de los sujetos procedían del norte de Irak.

ÁRABES PALESTINOS

Los datos sobre los polimorfismos del cromosoma 17 Y de 143 árabes musulmanes que residen en Israel y el Área de la Autoridad Palestina (designados en otros informes como “árabes israelíes y palestinos [árabes I & P]”) fueron los informados en otros lugares (Nebel et al. 2000 , 2001) . Las mismas muestras se tipificaron, en el presente estudio, para dos marcadores adicionales (p12f2 y M172).

BEDUINO

Se obtuvieron muestras anónimas de ADN de 30 hombres BEDUINOS del Negev del Laboratorio Nacional de Genética de Poblaciones Israelíes de la Universidad de Tel Aviv. Dos muestras adicionales eran de nuestro depósito de ADN.

OTRAS POBLACIONES

Datos sobre 122 rusos, 112 polacos, 41 bielorrusos, 167 turcos, 89 armenios, 126 españoles, 385 portugueses y 129 norteafricanos (bereberes y árabes descritos por Rosser et al. [ 2000 ]), junto con datos sobre 89 sirios, 31 Se utilizaron jordanos y 30 libaneses (R. Villems y S. Rootsi, datos no publicados) para la comparación a nivel de haplogrupo.

Los voluntarios dieron su consentimiento informado por escrito antes de que se recolectaran las muestras. El estudio fue aprobado por el comité de ética en investigación de la Universidad Hebrea.

TIPIFICACIÓN DE POLIMORFISMOS DE ADN DEL CROMOSOMA Y

Las muestras de ADN se tipificaron para 11 polimorfismos del CROMOSOMA Y binario (YAP [DYS287], 92r7, SRY4064, SRY+465, sY81 [DYS271], Tat, M9, M13, M17, M20 y SRY10831) y para 6 loci de microsatélites (DYS19, DYS388, DYS390, DYS391, DYS392 y DYS393), como describen Thomas et al. (1999). Las definiciones de haplogrupos, basadas en el estado alelo en los marcadores binarios, se presentan entabla 1.

TABLA 1

DISTRIBUCIÓN DEL HAPLOGRUPO DEL CROMOSOMA Y FRECUENCIAS DE HAPLOGRUPOS EN


numero ^a	definición ^b	Musulmanes kurdos (n = 95)	JUDÍOS KURDOS (n = 99)	JUDÍOS SEFARDÍES (n = 78)	Judíos ASHKENAZI(n = 79)	ÁRABES PALESTINOS (n = 143)	BEDUINO (n = 32)
1	NTGCATGGG+AG	.168	.202	.295	.114	.084	0
2	NCGCATCGG+AG NT	.168	.061	.115	.063	.063	.063
3 (UE 19)	NTGCATGGG−AA	.116	.040	.039	.127	.014	.094
7	NCGCATCCG+AA	0	0	0	0	.014	0
9 (UE 9)	NCGCATCGG+AG PG	.284	.152	.154	.240	.168	.031
9 (UE 10)	NCGCATCGG+AG PT	.116	.222	.128	.190	.384	.625
21	PCACATCGG+AG	.074	.121	.192	.228	.203	.187
26	NCGCATGGG+AG	.042	.192	.077	.038	.070	0
28	NCGCATGGG+GG	.032	.010	0	0	0	0

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^a La designación es la presentada por Rosser et al. (2000) y Semino et al. (2000).

^b Los haplogrupos se definen por el estado del alelo en 13 marcadores binarios en el siguiente orden: YAP, 92r7, SRY4064, SRY+465, sY81, Tat, M9, M13, M17, M20, SRY10831 , p12f2 y M172. P = inserción YAP/deleción p12f2 presente (alelo de 8 kb); N = sin inserción de YAP/deleción de p12f2 (alelo de 10 kb); G+ = presencia de guanina; G− = guanina eliminada.

Los cromosomas clasificados sobre la base del análisis de los 11 polimorfismos binarios anteriores como pertenecientes al haplogrupo 2+ (Hg 2+) se analizaron adicionalmente para p12f2 [DYS11] y M172, en un ensayo de PCR dúplex. El marcador p12f2 distingue Hg 9 de Hg 2 (Bosch et al. 1999 ; Rosser et al. 2000), y M172 (Underhill et al. 2000) subdivide Hg 9 en los dos linajes Eu 9 y Eu 10 (Semino et al. 2000).). La tipificación de p12f2 se basó en la ausencia (Hg 9) o presencia (Hg 2) de un producto de PCR de 88 pb (Rosser et al. 2000). Como control interno, se coamplificó un producto de 148 pb que abarcaba el polimorfismo M172 utilizando los cebadores M172-F 5′-atcccccaaacccattttgatgcat-3′ y M172-R 5′-ggatccatcttcactcaatgttg-3′. La amplificación por PCR se realizó en Tris-HCl 10 mM (pH 8,3), KCl 50 mM, MgCl ₂ 2,5 mM, 0,2 mM de cada dNTP, 0,2 μM de cada cebador p12f2, 0,3 μM de cada cebador M172 y 0,2 U de Ampli Taq Oro (Perkin-Elmer, Roche Molecular Systems). Las condiciones de ciclado fueron las siguientes: desnaturalización inicial y activación de Ampli Taq Gold a 94 °C durante 10 min; 30–35 ciclos de desnaturalización a 94 °C durante 30 s, hibridación a 58 °C durante 45 s y extensión a 72 °C durante 45 s. El ciclo final finalizó con una extensión adicional de 10 min a 72°C. Un resumen de restricción posterior de los productos de PCR conNla III (New England Biolabs) nos permitió diferenciar entre el alelo M172 T (sin cortar) y el alelo G (cortado en un fragmento de 122 pb y otro de 26 pb). La digestión con Nla III de p12f2 dio como resultado un fragmento de 57 pb y de 31 pb en todas las muestras. Los productos de la digestión se visualizaron en geles de agarosa NuSieve (FMC Bioproducts) al 3,5 %.

ANÁLISIS ESTADÍSTICOS Y GENEALÓGICOS

La diversidad de haplotipos (h) y su varianza de muestreo (v) se estimaron según lo descrito por Nei (1987). Las relaciones entre poblaciones se estudiaron mediante la construcción de árboles de unión de vecinos (NJ) sin raíces que se basaron en la distancia genética (DA) (Nei 1987), utilizando frecuencias de haplogrupos del CROMOSOMA Y. Se utilizó el paquete de software DISPAN para calcular la matriz D _A y los análisis filogenéticos. Se utilizó el paquete de software Arlequin (versión 1.1) para calcular los valores de F _ST y realizar pruebas de diferenciación de poblaciones (Raymond y Rousset 1995).) y análisis de varianza molecular (AMOVA) (Excoffier et al. 1992). A nivel de haplogrupo, se aplicó AMOVA para estimar los componentes de la varianza y las estadísticas Φ, teniendo en cuenta tanto la frecuencia como el contenido molecular de los haplogrupos en diferentes niveles de subdivisión jerárquica (entre grupos de población, entre poblaciones dentro de grupos y dentro de poblaciones). Para este propósito, generamos una matriz de distancia que se basó en el número de pasos de mutación entre todos los pares de haplogrupos y en la genealogía conocida del haplogrupo del CROMOSOMA Y (higo. 1). A nivel de haplotipo de microsatélite, los valores de Φ _ST entre pares de población se calcularon utilizando la suma de las diferencias de tamaño de alelo al cuadrado (R _ST) como medida de la distancia del haplotipo (Michalakis y Excoffier 1996). Se aplicó Microsat (versión 1.5d) para calcular la medida de distancia genética “distancia cuadrática promedio” (ASD) (Goldstein et al. 1995). Los árboles de haplotipos de NJ en ASD se dibujaron con Phylogeny Inference Package PHYLIP (versión 3.5c).

Figura 1

Red de haplogrupos del CROMOSOMA Y (Hgs) basada en los 13 polimorfismos binarios analizados. Los círculos sin ennegrecer representan los haplogrupos observados en las seis poblaciones del Medio Oriente. El área de cada círculo es proporcional a la frecuencia del haplogrupo en la muestra total. Los pequeños círculos ennegrecidos denotan haplogrupos no observados. Las flechas indican la dirección de la mutación definitoria. La clasificación de haplogrupos sigue a Rosser et al. (2000), a excepción de las designaciones “Eu”, que se clasifican según Semino et al. (2000). Hg 7 es la raíz. Eu 10 y Eu 9 son sublinajes de Hg 9 que se distinguen por la mutación en M172. Hg 3 y Eu 19 parecen filogenéticamente equivalentes en nuestra muestra. Hg 3 se define por la mutación inversa en SRY10831y Eu 19 por el polimorfismo en M17.

Las relaciones genealógicas entre los haplotipos de microsatélites dentro de los haplogrupos Eu 9 y Eu 10 se reconstruyeron utilizando el programa Network 2.0d (Bandelt et al. 1995 ; Bandelt et al. 1999). Para tratar adecuadamente los loci de microsatélites de rápida evolución, se aplicaron secuencialmente los algoritmos de mediana reducida (RM) (r = 2) y unión de mediana (MJ) (ε = 0) (Forster et al. 2000). Además, se utilizó un esquema de ponderación para compensar las tasas de mutación muy diferentes en los seis microsatélites. Sobre la base de la diversidad de locus, se asignaron los siguientes pesos: DYS388 y DYS390 = 1, DYS391 = 2, DYS393 = 3 y DYS19 y DYS392 = 4. Según Forster et al. (2000), la variación de longitud de diferentes segmentos dentro de un locus de microsatélite compuesto puede generar artefactos en la construcción de la red. Por lo tanto, la región repetida del complejo DYS390 se secuenció en dos judíos ASHKENAZI y tres JUDÍOS SEFARDÍES. En todas las muestras, se encontró que solo un componente, el segmento n, era variable.

El inicio de la rápida expansión de los cromosomas Eu 9 y Eu 10 dentro de las poblaciones estudiadas aquí se estimó mediante el uso de la varianza media de las repeticiones de microsatélites (Slatkin 1995 ; Kittles et al. 1998) promediada entre los seis loci analizados. El tiempo de generación se fijó en 25 años (como media de las estimaciones comúnmente utilizadas) y en 35 años (como lo sugieren Tremblay y Vézina [ 2000 ]). La tasa promedio de mutación de microsatélites para los seis loci se fijó en 1,8 × ^10-3 (intervalo de confianza [IC] del 95 % de 9,8 × ^10-4 a 3,1 × ^10-3) (Quintana-Murci et al. 2001).

RESULTADOS

RELACIONES GENÉTICAS ENTRE LAS SEIS POBLACIONES DE ORIENTE MEDIO

La afinidad genética entre las seis poblaciones (JUDÍOS ASHKENAZÍES, SEFARDÍES Y KURDOS, KURDOS MUSULMANES, ÁRABES PALESTINOS Y BEDUINOS) se evaluó primero al nivel de los 13 polimorfismos binarios. Los 526 cromosomas Y se clasificaron en nueve haplogrupos (tabla 1). La relación genealógica de los haplogrupos se muestra en Figura 1. En las comunidades judías sefardíes tanto del norte de África como de Irak, la distribución de haplogrupos fue muy similar (Prueba de diferenciación de población; P > 0,05). Por lo tanto, en análisis posteriores, los dos grupos se agruparon como JUDÍOS SEFARDÍES. Los valores F _ST por pares fueron estadísticamente significativos para todos los pares de población, excepto para los JUDÍOS KURDOS y sefardíes (Tabla 2). Los judíos ASHKENAZI diferían ligeramente de las otras dos comunidades judías. Los JUDÍOS KURDOS y sefardíes también se agruparon en un árbol de NJ sin raíces (higo. 2). Curiosamente, la posición de los KURDOS MUSULMANES en este árbol es entre los JUDÍOS KURDOS y sefardíes por un lado y los Ashkenazíes por el otro. El grupo más distante de las cuatro poblaciones no árabes eran los BEDUINOS.

Figura 2

Árbol de NJ sin raíces que representa las relaciones entre las seis poblaciones del Medio Oriente, según las distancias D _A.La matriz de distancia se calcula utilizando frecuencias de haplogrupos definidos por 13 polimorfismos del CROMOSOMA Y binario.

TABLA 2

Análisis de diferenciación genética: valores de F _ST por pares entre poblaciones ^[nota]

Población	musulmanes kurdos	JUDÍOS KURDOS	los JUDÍOS SEFARDÍES	ASHKENAZIJudios	ÁRABES PALESTINOS
JUDÍOS KURDOS	.032 ^un	…	…	…	…
JUDÍOS SEFARDÍES	.023b ^_	.012c ^_	…	…	…
JUDÍOS ASQUENAZÍES	.016b ^_	.024b ^_	.021b ^_	…	…
ÁRABES PALESTINOS	.069 ^un	.030 ^d	.059 ^un	.026 ^d	…
BEDUINO	.183 ^un	.129 ^un	.178 ^un	.125 ^un	.043b ^_

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Nota.— El análisis se basa en frecuencias de haplogrupos definidos por 13 polimorfismos binarios del CROMOSOMA Y.

^unap < 0,001.

^b .05 > p > .005.

^cp > 0,05.

^d .005 > P > .001.

Examinamos más a fondo la relación entre las poblaciones mediante la incorporación de microsatélites en la construcción de haplotipos. Los seis loci de microsatélites definieron 250 haplotipos diferentes dentro de los nueve haplogrupos (Apéndice). La diversidad de haplotipos fue alta (h >.970) en todas las poblaciones, excepto en los BEDUINOS, que exhibieron un valor bajo (h =.923) (Apéndice Apéndice).). La variación de haplotipos de microsatélites entre las poblaciones se evaluó mediante el uso de AMOVA por parejas. El patrón obtenido fue similar al observado a nivel de haplogrupo (no mostrado). En particular, encontramos que la variación entre las muestras sefardíes iraquíes y del norte de África fue insignificante (Φ _ST = 0,013; P > 0,05), lo que justifica la combinación de los dos conjuntos de datos.

La relación de los cinco haplotipos modales que se encontraron en las seis poblaciones se presenta en figura 3. El haplotipo más frecuente en los tres grupos judíos (el CMH [haplotipo 159 en el Apéndice ]) se segregó en un fondo Eu 10, junto con los tres haplotipos modales en palestinos y BEDUINOS (haplotipos 144, 151 y 166). El haplotipo dominante de los KURDOS MUSULMANES (haplotipo 114) fue solo un paso de mutación de microsatélite aparte del CMH y el haplotipo modal de los BEDUINOS, pero pertenecía al haplogrupo Eu 9. Los tres haplotipos modales en los palestinos y los BEDUINOS estaban completamente restringidos. a las dos poblaciones árabes. Por otro lado, se observaron cromosomas con los haplotipos modales de los judíos y de los KURDOS MUSULMANES en todas las poblaciones excepto en los BEDUINOS. Las tres comunidades judías tenían muchos haplotipos adicionales en común con los KURDOS MUSULMANES (Tabla 3). Compartieron más haplotipos y cromosomas con los KURDOS MUSULMANES que con los palestinos o los BEDUINOS.

figura 3

Red simplificada que relaciona los cinco haplotipos modales encontrados en las seis poblaciones del Medio Oriente. Los haplotipos están definidos por alelos en seis loci de microsatélites en el orden DYS19, DYS388, DYS390, DYS391, DYS392 y DYS393. Las líneas entre los haplotipos representan pasos de mutación de un solo microsatélite. Se muestra la frecuencia de los haplotipos modales en cada población. AJ = judíos ASHKENAZI; SJ = JUDÍOS SEFARDÍES; KJ = JUDÍOS KURDOS; PA = ÁRABES PALESTINOS; B = BEDUINO; MK = KURDOS MUSULMANES; MH = haplotipo modal; y CMH = haplotipo modal de Cohen. Tenga en cuenta que el CMH y el MH de los KURDOS MUSULMANES están separados solo por un paso de mutación de microsatélite, pero ocurren en diferentes antecedentes de haplogrupo (Eu 10 y Eu 9, respectivamente).

TABLA 3

Proporciones de haplotipos (ht) y cromosomas (ch) compartidas por pares de población

Población	musulmanes kurdos	JUDÍOS KURDOS	los JUDÍOS SEFARDÍES	ASHKENAZIJudios	ÁRABES PALESTINOS
JUDÍOS KURDOS
hora	.213	…	…	…	…
ch	.314
JUDÍOS SEFARDÍES
hora	.208	.296	…	…	…
ch	.289	.390
JUDÍOS ASQUENAZÍES
hora	.263	.214	.296	…	…
ch	.345	.292	.382
ÁRABES PALESTINOS
hora	.133	.142	.153	.198	…
ch	.160	.198	.167	.225
BEDUINO
hora	.024	.027	.053	.082	.157
ch	.016	.017	.055	.099	.217

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RELACIONES GENÉTICAS DE JUDÍOS CON POBLACIONES NO JUDÍAS

Para colocar las seis poblaciones estudiadas aquí en un contexto geográfico más amplio, ampliamos el análisis para incluir ocho poblaciones adicionales en la región (Rosser et al. 2000; R. Villems y S. Rootsi, datos no publicados). AMOVA se realizó sobre datos de haplogrupos definidos por nueve polimorfismos binarios (los datos sobre M13, M17, M20 y M172 no estaban disponibles para todas las poblaciones). Para calcular los componentes de la varianza en tres niveles diferentes de subdivisión jerárquica (dentro de las poblaciones, entre las poblaciones dentro de los grupos de población y entre los grupos de población), las 14 poblaciones se clasificaron en cuatro grupos de acuerdo con la afiliación étnica (judíos: JUDÍOS ASQUENAZÍES, sefardíes y kurdos; árabes: palestinos, sirios, jordanos, libaneses y BEDUINOS) o proximidad geográfica (transcaucasianos: musulmanes kurdos, armenios y turcos; europeos del este: rusos, bielorrusos y polacos). Estimamos que el 80,8% (P<.001) de la varianza genética total resultó de diferencias dentro de las 14 poblaciones y que solo el 1.2% (P <.003) se dividió entre las poblaciones dentro de los grupos, lo que indica que los criterios aplicados para la agrupación estaban justificados. De la varianza total, el 18 % se atribuyó a las diferencias entre los cuatro grupos (p < 0,001). Las variaciones de interpoblación Φ _ST dentro de transcaucasianos y judíos fueron insignificantes (mesa 4, diagonales). Las comparaciones por pares arrojaron un valor de Φ _CT insignificante solo para judíos y transcaucasianos (mesa 4, debajo de la diagonal). En contraste, los árabes mostraron componentes de varianza pequeños, pero significativos, tanto con los judíos como con los transcaucasianos. Los europeos del este representaron un grupo externo en esta comparación, arrojando valores altos de Φ _CT con los tres grupos del Medio Oriente.

TABLA 4

Variación genética dentro y entre grupos de población ^[Nota]

población	judíos ^un		transcaucásicos ^b		árabes ^c		europeos orientales ^d
	Φ	PAGS	Φ	PAGS	Φ	PAGS	Φ	PAGS
judios	.011	.092	…	…	…	…	…	…
Transcaucasianos	.006	.089	.000	.411	…	…	…	…
árabes	.062	<.001	.079	<.001	.021	.018	…	…
europeos del este	.215	<.001	.222	<.001	.396	<.001	.030	.006

ABRIR EN UNA VENTANA SEPARADA

Nota.— El análisis se basa en datos de haplogrupos definidos por nueve polimorfismos binarios del CROMOSOMA Y (sin M13, M17, M20 y M172). El componente de varianza se calcula dentro de (Φ _ST , diagonal) y entre (Φ _CT , debajo de la diagonal) grupos de población.

^{JUDÍOS ASQUENAZÍES}, sefardíes y kurdos.

^b Palestinos, jordanos, sirios, libaneses y BEDUINOS.

^c KURDOS MUSULMANES, armenios y turcos.

^d rusos, bielorrusos y polacos.

Se realizó un análisis adicional, que incluyó tres poblaciones adicionales, mediante la construcción de un árbol NJ sin raíz (higo. 4). Para ello, los JUDÍOS SEFARDÍES se dividieron en una muestra norteafricana y una iraquí. Las poblaciones árabes (incluidos los norteafricanos) formaron un grupo distinto. Los europeos y los armenios formaban otro grupo en el extremo opuesto del árbol. Las cuatro comunidades judías se agruparon estrechamente con los musulmanes kurdos y turcos. Ni los JUDÍOS ASQUENAZÍES ni las dos muestras sefardíes se agruparon con sus antiguas poblaciones anfitrionas (poblaciones no judías de Europa del Este, ibérica y del norte de África). Este hallazgo está respaldado por valores F _{ST altamente
significativos (todos los F ST} s > 0,12; P < 0,001) entre judíos y sus respectivas poblaciones anfitrionas (no se muestra).

Figura 4

Árbol de NJ sin raíces que representa relaciones entre 18 poblaciones basadas en D _A . La matriz de distancia se calcula utilizando frecuencias de haplogrupos definidos por nueve polimorfismos del CROMOSOMA Y binario.

HAPLOGRUPOS EU 9 Y EU 10

Según Underhill et al. (2000), Eu 9 (H58) evolucionó de Eu 10 (H71) a través de una transversión T→G en M172. Eu 9 y Eu 10 juntos forman el Hg 9 del Medio Oriente/Mediterráneo (Semino et al. 2000). En la muestra total analizada aquí, se observaron nueve casos de homoplasia entre los dos linajes estrechamente relacionados. Por ejemplo, la constelación de microsatélites del CMH también se detectó en Eu 9 (haplotipo 108); la constelación del haplotipo modal de los KURDOS MUSULMANES también se encontró en Eu 10 (haplotipo 167). Curiosamente, la constelación de microsatélites del haplotipo dominante en los iraníes (Quintana-Murci et al. 2001) es idéntico al de los kurdos y también se segrega en un fondo de Hg 9 (M172 no se analizó en ese estudio). Además, tanto Eu 9 como Eu 10 se caracterizaron por una frecuencia muy alta de alelos con 15 repeticiones en DYS388 (83 % para Eu 9 y 93 % para Eu 10, respectivamente). Se encontró que estos alelos con un alto número de repeticiones estaban esencialmente restringidos a los dos haplogrupos.

Figura 5 muestra una red MJ que relaciona los 47 haplotipos de Eu 10, que representan 133 cromosomas de la muestra. El CMH ocupa la posición central en la red y está conectado a ocho haplotipos, lo que sugiere que estuvo en el centro de la expansión de los linajes Eu 10 en las poblaciones estudiadas. Los dos haplotipos modales en los ÁRABES PALESTINOS, por otro lado, se encuentran en la periferia de la red y tienen menos vínculos con los vecinos. En la red MJ de Eu 9, el haplotipo modal de los KURDOS MUSULMANES (haplotipo 114) está en el centro con nueve enlaces que irradian desde él (no se muestra).

Figura 5

Red MJ de Eu 10. La red muestra las relaciones genealógicas de los 47 haplotipos de microsatélites encontrados en 133 cromosomas Eu 10 Y de seis poblaciones de Oriente Medio. Las áreas de los círculos son proporcionales a las frecuencias de haplotipos. Las longitudes de las ramas son proporcionales al número de pasos mutacionales y los enlaces paralelos en una reticulación representan los mismos cambios mutacionales. "Vector mediano" representa un presunto haplotipo no observado en la muestra. Las diversas poblaciones están representadas por diferentes colores, según lo designado. El número al lado del círculo se refiere al número de haplotipo en el Apéndice . El haplotipo 159, en el centro de la red, es el CMH. Los haplotipos del clado árabe que se han definido en otros lugares están subrayados.

Eu 10 fue el haplogrupo más frecuente entre los ÁRABES PALESTINOS y los BEDUINOS (tabla 1), con una baja diversidad de haplotipos (h =.82) en ambas poblaciones. El 42% de los haplotipos y el 47% de los cromosomas en Eu 10 solo se observaron en las dos poblaciones árabes. Los palestinos tenían ~42% de sus cromosomas Eu 10 en común con los BEDUINOS, pero solo tenían un 11% en común con las otras cuatro poblaciones. Los puntos en común con las otras cuatro poblaciones resultaron del intercambio de haplotipos de baja frecuencia. Por el contrario, en todos los demás haplogrupos (excepto Hg 7, que se observó en solo dos individuos palestinos en el presente estudio), los palestinos compartían entre el 20 % y el 46 % de sus cromosomas con las cuatro poblaciones no árabes. Por lo tanto, el carácter distintivo genético de los ÁRABES PALESTINOS se ve principalmente en la presencia de haplotipos Eu 10 específicos de alta frecuencia que no se encuentran en grupos no árabes.

En otros lugares, se informó que 12 haplotipos de los ÁRABES PALESTINOS, incluidos sus dos haplotipos modales, formaban un clado en un árbol NJ (designado como "clado árabe"), con un valor de arranque moderado (Nebel et al. 2000). El árbol se construyó con haplotipos de árabes, judíos y galeses que pertenecían a un haplogrupo definido por solo seis marcadores binarios. En realidad, representaba un compuesto de los seis haplogrupos Hg 2, Hg 7, Hg 26, Hg 28, Eu 9 y Eu 10. En el presente estudio, se encontró que todos los haplotipos del clado árabe eran parte de Eu 10, lo que confirma su genética. agrupamiento, Sin embargo, como se muestra en Figura 5, los haplotipos del clado árabe están dispersos por toda la red Eu 10, lo que indica que no representan un linaje genealógico separado, sino que son una parte integral de este haplogrupo. En un árbol NJ de haplotipos Eu 10, nueve de estos haplotipos se agruparon en dos ramas vecinas, pero sin ningún soporte de arranque (no se muestra).

Hemos realizado dataciones genéticas sobre la base de la variación de microsatélites (Slatkin 1995 ; Kittles et al. 1998). Para un tiempo generacional de 25 años, la estimación para el inicio de la expansión de Eu 9 fue hace 7038 años (IC 95 % hace 12 900–4 100 años), y la de Eu 10 fue hace 6 426 años (IC 95 % 11 800–3 700 hace años que). La expansión de Hg 9, que incluye tanto Eu 9 como Eu 10, data de hace 7492 años (IC del 95 %, hace 13 760–4 350 años). Para un tiempo generacional de 35 años, la fecha para Eu 9 fue hace 9854 años (95 % IC 18 095–5705 años) y la fecha para Eu 10 fue hace 8997 años (95 % IC 16 520–5215 años). Se estimó que la expansión de Hg 9 comenzó hace 10 488 años (IC del 95 %, hace 19 265–6 090 años).

DISCUSIÓN

RELACIONES GENÉTICAS ENTRE LAS COMUNIDADES JUDÍAS

Se cree que la mayoría de los judíos contemporáneos descienden de los antiguos israelitas que vivieron en la tierra histórica de Israel hasta hace aproximadamente 2000 años. Muchas de las comunidades de la diáspora judía estuvieron separadas entre sí durante cientos de años. Por lo tanto, podría esperarse cierta divergencia debido a la deriva genética y/o la mezcla. Sin embargo, aunque se descubrió que los JUDÍOS ASQUENAZÍES diferían ligeramente de los JUDÍOS SEFARDÍES y kurdos, cabe señalar que, en general, existe un alto grado de afinidad genética entre las tres comunidades judías. Además, ni los JUDÍOS ASQUENAZÍES ni los sefardíes se agrupan junto a sus antiguas poblaciones anfitrionas, un hallazgo que argumenta en contra de una mezcla sustancial de hombres. Estos hallazgos están de acuerdo con los descritos por Hammer et al. (2000).

JUDÍOS ASQUENAZÍES

Los judíos ASHKENAZI se consolidaron en una etnia distinta en Alemania durante la Edad Media y se extendieron hacia el este a Polonia y Rusia en el siglo XIII (Ben-Sasson 1976). Estudios previos de polimorfismos del CROMOSOMA Y informaron una pequeña contribución europea al acervo genético paterno asquenazí (Santachiara-Benerecetti et al. 1993 ; Hammer et al. 2000). En nuestra muestra, este flujo de genes de bajo nivel puede reflejarse en los cromosomas Eu 19, que se encuentran con una frecuencia elevada (12,7 %) en los JUDÍOS ASQUENAZÍES y que son muy frecuentes en los europeos del este (54 %–60 %; Semino et al. .2000 _). Alternativamente, es atractivo plantear la hipótesis de que ASHKENAZIM con cromosomas Eu 19 representan descendientes de los jázaros, originalmente una tribu túrquica de Asia Central, que se asentaron en el sur de Rusia y el este de Ucrania y se convirtieron en masa al judaísmo en el siglo IX de la era actual. como lo describe Yehuda Ha-Levi en 1140 dc (Dunlop 1954).

JUDÍOS KURDOS

Los judíos de Kurdistán vivieron, hasta su inmigración a Israel a principios de la década de 1950, como un aislamiento étnico cerrado, principalmente en el norte de Irak e Irán y en el este de Turquía. Según una antigua tradición, los judíos de Kurdistán son descendientes de las Diez Tribus desde la época del exilio asirio en el 723 ac (Roth 1972). Genéticamente, los JUDÍOS KURDOS no están más cerca de los KURDOS MUSULMANES que los sefardíes o los ashkenazíes, lo que sugiere que el flujo genético masculino recíproco entre los judíos en Kurdistán y su población anfitriona musulmana estaba por debajo del nivel detectable. La aceptación del judaísmo por parte de los gobernantes y habitantes del reino kurdo de Adiabene en el primer siglo de la Era Común resultó en la asimilación de los no judíos a la comunidad (Brauer 1993).). Esta conversión registrada no parece haber tenido un efecto considerable en el conjunto de cromosomas Y de los JUDÍOS KURDOS.

JUDÍOS SEFARDÍES

Se considera que los judíos iraquíes y del norte de África pertenecen al grupo étnicamente heterogéneo de los sefardíes, aunque las dos comunidades probablemente estuvieron separadas durante 1000 años. La comunidad judía en Irak estuvo formada por deportados durante los exilios asirios y babilónicos (723 y 586 ac) y por oleadas de inmigrantes en los siglos posteriores. Las comunidades en varios países del norte de África y en la Península Ibérica se establecieron principalmente en el curso de la conquista musulmana en los siglos VII y VIII. Después de su expulsión de España en 1492 d.c., los judíos se dispersaron por el norte de África y el sur de Europa (Ben-Sasson 1976).). Las dos comunidades sefardíes y los JUDÍOS KURDOS están muy estrechamente relacionadas entre sí. Por lo tanto, estas poblaciones parecen haber conservado, en gran medida, sus reservas originales de cromosomas Y.

RELACIONES GENÉTICAS ENTRE LAS POBLACIONES DE ORIENTE MEDIO

En un informe publicado en otra parte, mostramos recientemente que los judíos y los ÁRABES PALESTINOS comparten una gran parte de sus cromosomas Y, lo que sugiere una ascendencia común (Nebel et al. 2000). Sorprendentemente, en el presente estudio, se encontró que los judíos estaban aún más cerca de las poblaciones en la parte norte del Medio Oriente que de varias poblaciones árabes. Vale la pena mencionar que, sobre la base de polimorfismos de proteínas, la mayoría de las poblaciones judías se agrupan muy de cerca con los iraquíes (Livshits et al. 1991) y que estos últimos, a su vez, se agrupan muy de cerca con los kurdos (Cavalli-Sforza et al. 1994) . . Estos hallazgos son consistentes con los vínculos culturales conocidos que existieron entre las poblaciones del Creciente Fértil en la historia temprana.

KURDOS MUSULMANES

Los kurdos son considerados una antigua población autóctona (Kinnane 1970 ; Pelletiere 1984) que incluso pueden ser descendientes de los pastores que poblaron por primera vez las tierras altas durante el Neolítico (Comas et al. 2000). Aunque Kurdistán estuvo bajo el dominio sucesivo de varios conquistadores, incluidos armenios, romanos, bizantinos, árabes, turcos otomanos e iraquíes (Kinnane 1970), es posible que sean el único grupo de Asia occidental que permaneció relativamente libre de la afluencia de invasores, porque de su protegida e inhóspita patria montañosa (Pelletiere 1984). La variación del CROMOSOMA Y de los KURDOS MUSULMANES cae dentro del espectro observado en OTRAS POBLACIONES (turcos y armenios) que viven en la misma región. Las tres poblaciones están más cerca de judíos y árabes que de europeos. Esto concuerda bien con los datos sobre marcadores clásicos (Cavalli-Sforza et al. 1994). Sin embargo, sobre la base de los polimorfismos del mtDNA, se informó que los kurdos estaban más estrechamente relacionados con los europeos que con los del Medio Oriente (Comas et al. 2000).

ÁRABES PALESTINOS Y BEDUINOS

Los BEDUINOS son en gran parte pastores árabes nómadas, con una organización tribal. Viven en todos los países árabes y constituyen alrededor de una décima parte de la población (Cavalli-Sforza et al. 1994). Se descubrió que la población beduina del desierto de Negev era la más distante de los judíos y los KURDOS MUSULMANES y que solo estaba estrechamente relacionada con los palestinos. Ambas poblaciones árabes se diferencian de los otros grupos de Oriente Medio muestreados para el presente estudio, principalmente por tener una mayor frecuencia de cromosomas Eu 10, la mayoría de los cuales comparten entre sí. Las prácticas matrimoniales tradicionales, como la poligamia masculina, una alta tasa de matrimonios consanguíneos y la patrilocalidad, pueden haber aumentado la baja diversidad de haplogrupos y haplotipos de los BEDUINOS del Néguev, como se sugirió en otro lugar para las tribus beduinas de la península del Sinaí (Salem et al.1996).

Proponemos que los cromosomas Y en ÁRABES PALESTINOS y BEDUINOS representan, en gran medida, linajes tempranos derivados de los habitantes neolíticos del área y linajes adicionales de movimientos de población más recientes. Los primeros linajes son parte del acervo cromosómico común compartido con los judíos (Nebel et al. 2000). Según nuestro modelo de trabajo, las migraciones más recientes procedían principalmente de la Península Arábiga, como se ve en los cromosomas Eu 10 específicos de los árabes que incluyen los haplotipos modales observados en palestinos y BEDUINOS. Estos haplotipos y sus vecinos microsatélites de un paso constituyen una parte sustancial del total de los grupos de cromosomas Y palestinos (29%) y BEDUINOS (37,5%) y no se encontraron en ninguna de las poblaciones no árabes en el presente estudio. La posición periférica de los haplotipos modales, con pocos enlaces en la red (higo. 5), sugiere que los cromosomas árabes específicos son el resultado de un flujo genético reciente. Los registros históricos describen migraciones tribales desde Arabia hacia el sur de Levante en el período bizantino, migraciones que alcanzaron su clímax con la conquista musulmana entre el 633 y el 640 dc; Patricio 1995). De hecho, los haplotipos árabes específicos se han observado con frecuencia significativa en los árabes musulmanes de Sena (56%) y los hadramaut (16%) en Yemen (Thomas et al. 2000). Por lo tanto, aunque los datos del CROMOSOMA Y de las poblaciones árabes son limitados, parece muy probable que las poblaciones de la Península Arábiga fueran la fuente de estos cromosomas. La cercanía genética, en marcadores proteicos clásicos, de BEDUINOS a yemeníes y saudíes (Cavalli-Sforza et al. 1994) apoya un origen árabe de los BEDUINOS. La explicación alternativa para la distribución de los haplotipos árabes específicos (es decir, deriva genética aleatoria) es poco probable. Es difícil imaginar que las diferentes poblaciones de Yemen y el sur de Levante, en las que se han detectado cromosomas árabes específicos en frecuencias moderadas a altas, se hayan desviado en la misma dirección.

LINGÜÍSTICA

El alto grado de similitud genética de las poblaciones del Medio Oriente estudiadas aquí no se refleja en la afinidad lingüística. El idioma kurdo está relacionado con el persa y pertenece a la familia indoeuropea, lo que diferencia a los kurdos de los judíos y árabes de habla semítica y de los hablantes de túrquico en Turquía (Pelletiere 1984). Al igual que el kurdo, el idioma armenio también es de origen indoeuropeo, pero forma una rama separada dentro del grupo occidental de esta familia. La alta afinidad genética entre las principales divisiones lingüísticas sugiere, por lo tanto, que el conjunto de cromosomas Y de las poblaciones del Medio Oriente es antiguo y anterior a la aparición o introducción de diferentes idiomas en la región.

ORÍGENES GEOGRÁFICOS E HISTÓRICOS DE EU 9 Y EU 10

Eu 9 y Eu 10 forman el Hg 9 del Medio Oriente/Mediterráneo. Se caracterizan por una frecuencia muy alta de alelos DYS388 con ⩾15 repeticiones, que están restringidas a estos dos haplogrupos. Este hallazgo confirma nuestras hipótesis previas, que postulaban que los alelos DYS388 de bajo y alto número de repeticiones se segregan en distintos haplogrupos, que las repeticiones de alto puntaje son el sello distintivo de Hg 9 y, por lo tanto, que DYS388 es un útil marcador específico de Oriente Medio (Nebel et al. 2001).

Se demostró que el Hg 9 se había propagado desde las montañas Zagros en el noroeste de Irán (Quintana-Murci et al. 2001). Nuestros datos confirman el origen de Hg 9 en Oriente Medio. Sus dos sublinajes (Eu 9 y Eu 10) muestran inclinaciones claramente opuestas, con un gradiente de frecuencia norte-sur en Oriente Medio que disminuye para Eu 9 y aumenta para Eu 10 (higo. 6). Así, el posible lugar de origen de Eu 9 podría estar en la parte norte del Creciente Fértil y el de Eu 10 en la parte sur. Sin embargo, dado que no se dispone de datos para algunas poblaciones relevantes, esta interpretación debe tomarse con cautela.

Figura 6

Distribución geográfica de Eu 9 y Eu 10. Los haplogrupos están representados por diferentes tonos de gris según lo designado. El número en cada pastel indica la población analizada. Los datos son de Semino et al. (2000) para las siguientes poblaciones: 1 = sardos; 2 = italianos del centro-norte; 3 = calabreses; 4 = griegos; 5 = macedonios; 6 = ucranianos; 7 = turcos; 8 = libanés; 10 = sirios; y 12 = georgianos. Los datos del presente estudio son de las siguientes poblaciones: 9 = judíos; 11 = ÁRABES PALESTINOS; y 13 = KURDOS MUSULMANES.

Las fechas para el inicio de la expansión de Hg 9 encontradas aquí (~10 500 y 7 500 años, con base en tiempos de generación de 35 o 25 años, respectivamente) concuerdan con las estimaciones publicadas en otros lugares (Quintana-Murci et al. 2001). Este rango de fechas y las obtenidas para Eu 9 (hace ∼9.800–7.000 años) y Eu 10 (hace ∼9.000–6.400 años) cubren el Neolítico y el comienzo del Calcolítico en la región (Bar-Yosef 1995 ; Levy 1995). Estas estimaciones y la distribución geográfica tanto de Eu 9 como de Eu 10 respaldan el modelo de difusión démica desde el Medio Oriente durante el período Neolítico (Semino et al. 2000).

La deleción p12f2 que define al Hg 9 data de hace 14 800 ± 9 700 años (Hammer et al. 2000). La discrepancia entre la edad de mutación más antigua obtenida por datación por coalescencia (Hammer et al. 2000) y las estimaciones basadas en la variación de microsatélites (Quintana-Murci et al. 2001 y el presente estudio) puede ser el resultado de cualquiera de los siguientes:) un retraso entre el evento de mutación propiamente dicho y la expansión del linaje que define, (b) saturación de microsatélites, (c) sobreestimación de la tasa de mutación de microsatélites, o (d) sesgo de muestreo (Bosch et al. 1999).

En la presente muestra, el haplotipo modal de los KURDOS MUSULMANES está en el centro de Eu 9 y el CMH está en el centro de Eu 10, lo que atestigua la antigüedad de ambos haplotipos. Sus constelaciones cercanas de microsatélites (se diferencian por una sola mutación de microsatélite) sugieren que la expansión y la divergencia genética de los dos haplogrupos siguieron de cerca la transversión T→G que separó Eu 9 de Eu 10. El alto grado de homoplasia entre Eu 9 y Eu 10, junto con sus espectros de alelos de microsatélites muy similares, corrobora esta hipótesis.

En conclusión, el presente estudio muestra que las poblaciones de Oriente Medio que analizamos están estrechamente relacionadas y que su conjunto de cromosomas Y es distinto al de los europeos. La datación genética realizada en el presente estudio, junto con las estimaciones de edad informadas en otros lugares (revisadas por Bosch et al. 1999), sugiere que los principales haplogrupos observados en nuestra muestra son mucho más antiguos que las poblaciones en las que se encuentran. Por lo tanto, el trasfondo genético común del Medio Oriente es anterior a la etnogénesis en la región. El estudio demuestra que el conjunto de cromosomas Y de los judíos es una parte integral del paisaje genético de la región y, en particular, que los judíos exhiben un alto grado de afinidad genética con las poblaciones que viven en el norte del Creciente Fértil.

EXPRESIONES DE GRATITUD

Deseamos agradecer al profesor Richard Villems y Siiri Rootsi (Estonian Biocentre, Tartu, Estonia) por compartir sus datos de tipeo antes de la publicación. Agradecemos al Dr. Mark Thomas (Departamento de Biología, University College London, Reino Unido) por invitar a AN a escribir las muestras kurdas en su laboratorio. Agradecemos al Profesor Israel Eph'al (Departamento de Historia del Pueblo Judío, Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel) y al Profesor Sergio della Pergola (Instituto A. Harman de Judaísmo Contemporáneo, Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel) por sus conocimientos históricos. Nos gustaría agradecer al Dr. Peter Forster (McDonald Institute for Archaeological Research, University of Cambridge, Reino Unido) por sus útiles sugerencias sobre el uso del programa Network. Un agradecimiento especial al Dr. Mira Korner (Centro Nacional del Genoma de la Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel) por su asistencia y asesoramiento en la tipificación del ADN. Este trabajo fue apoyado por una beca de investigación del Ministerio de Ciencia, Cultura y Deporte de Israel.

APÉNDICE

TABLA A1

Distribución de haplotipos del CROMOSOMA Y en seis poblaciones de Oriente Medio

	estado del alelo en						población ^a
haplotiponúmero	DYS19	DYS388	DYS390	DYS391	DYS392	DYS393	A.J.	sj	KJ	MK	Pensilvania	B	total
Hg 1
1	dieciséis	13	23	10	13	13		1Iq					1
2	dieciséis	13	23	10	10	14		1NA					1
3	dieciséis	12	23	10	10	14		1Iq	1				2
4	15	12	24	11	13	13				1	1		2
5	15	12	24	10	13	13					2		2
6	15	12	24	10	13	12					1		1
7	15	12	23	11	13	13			3				3
8	15	12	23	10	10	14		1Iq					1
9	15	12	22	10	15	13		1NA					1
10	14	12	26	11	13	13		1 libra					1
11	14	12	25	11	13	13		1Iq					1
12	14	12	25	11	13	12					1		1
13	14	12	25	10	14	12				1			1
14	14	12	25	10	13	13					1		1
15	14	12	24	11	14	12	1	1Iq	2	2	1		7
dieciséis	14	12	24	11	13	13			1				1
17	14	12	24	11	13	12	1		4	2	3		10
18	14	12	24	10	14	12	2	3NA		1			6
19	14	12	24	10	13	13				2			2
20	14	12	24	10	13	12		1NA					1
21	14	12	24	10	12	12		1NA					1
22	14	12	23	11	14	12			3				3
23	14	12	23	11	13	12				1			1
24	14	12	23	10	13	13	1			1			2
25	14	12	23	10	10	14		2T, 2Iq	4				8
26	14	12	23	10	10	12					1		1
27	14	12	22	10	dieciséis	13		1NA					1
28	14	12	22	10	15	13		2NA		1			3
29	14	11	23	10	13	13				1			1
30	13	13	24	11	13	12				1			1
31	13	12	24	10	14	13					1		1
32	13	12	23	11	13	13	1						1
33	13	12	23	10	15	14				1			1
34	13	12	22	10	15	14	1						1
35	13	12	22	10	15	13	2	2 NA, 1 lb	1	1			7
36	13	12	22	10	11	13			1				1
Hg 2
37	17	12	23	11	11	11		1Bl					1
38	dieciséis	13	24	11	11	13					1		1
39	dieciséis	13	24	10	11	13				1			1
40	dieciséis	13	23	10	12	14					1		1
41	dieciséis	12	22	10	11	14		1T			2		3
42	dieciséis	12	22	10	10	14				1			1
43	dieciséis	12	20	9	11	15						1	1
44	dieciséis	10	24	10	11	13						1	1
45	15	13	26	10	11	14				2			2
46	15	13	22	10	11	12			1				1
47	15	12	23	11	11	13		1Iq					1
48	15	12	23	10	13	13			1				1
49	15	12	23	10	12	14	1						1
50	15	12	23	10	11	14		1NA					1
51	15	12	23	10	11	13	1		3				4
52	15	12	23	10	10	14				1			1
53	15	12	22	11	11	14					2		2
54	15	12	22	11	11	13		2Iq					2
55	15	12	22	10	11	13		1NA					1
56	15	12	22	10	10	14				1			1
57	15	12	21	11	12	15		1NA					1
58	15	12	21	10	11	14				5			5
59	15	10	23	10	12	13					2		2
60	14	12	24	10	12	13				1			1
61	14	12	23	10	12	14	1						1
62	14	12	23	10	11	14	1						1
63	14	12	22	11	12	13				2			2
64	14	12	22	11	11	14					1		1
sesenta y cinco	14	12	22	10	12	13				1			1
66	14	12	22	10	11	14		1NA		1			2
67	14	10	23	11	11	15			1				1
68	13	12	25	9	11	13	1						1
Hg 3 (Eu 19)
69	17	12	25	11	11	13		1T	2	3			6
70	17	12	24	11	11	13				1			1
71	dieciséis	12	25	11	11	13	1			2	1		4
72	dieciséis	12	25	10	11	13	5	1Iq		1			7
73	dieciséis	12	24	11	11	13			1	1			2
74	dieciséis	12	24	10	11	14			1				1
75	dieciséis	12	24	10	11	13	1	1NA					2
76	dieciséis	12	23	10	11	15	1						1
77	15	12	25	11	11	14				1			1
78	15	12	25	11	11	12					1	3	4
79	15	12	25	10	11	13	2						2
80	15	12	24	11	11	14				1			1
81	15	12	24	11	11	13				1			1
Hg 7
82	15	11	22	10	11	13					1		1
83	14	15	23	9	11	12					1		1
Hg 9 (Eu 9)
84	dieciséis	dieciséis	23	10	11	13				1			1
85	dieciséis	dieciséis	23	9	11	12	1						1
86	dieciséis	15	23	10	11	12					1		1
87	dieciséis	15	22	11	11	12				1			1
88	dieciséis	14	24	10	11	12					1		1
89	dieciséis	12	23	10	11	12					1		1
90	15	dieciséis	24	10	11	12	1				1		2
91	15	dieciséis	23	9	11	12				3			3
92	15	dieciséis	22	9	11	12	1						1
93	15	15	25	11	11	13		1T					1
94	15	15	24	10	11	12	2				5		7
95	15	15	23	11	11	12				1			1
96	15	15	23	10	11	12	1	1NA	1	1			4
97	15	15	23	9	11	13		1NA					1
98	15	15	22	10	11	13				1			1
99	15	15	22	10	11	12	2			1			3
100	15	15	22	10	8	12					1		1
101	15	14	23	9	11	13	1						1
102	15	13	25	10	11	12					1		1
103	15	12	24	11	11	12		1NA					1
104	14	18	23	10	11	12				1			1
105	14	17	23	10	11	12		1Iq	1	2	1		5
106	14	17	22	9	10	12						1	1
107	14	dieciséis	24	10	11	12				1			1
108	14	dieciséis	23	10	11	12	3			1			4
109	14	dieciséis	23	10	11	11				2			2
110	14	dieciséis	23	9	11	dieciséis					1		1
111	14	15	26	10	11	12					2		2
112	14	15	25	10	11	12	1						1
113	14	15	23	10	11	13					1		1
114	14	15	23	10	11	12	1	2NA	2	9	2		dieciséis
115	14	15	23	10	11	10				1			1
116	14	15	22	11	11	13					2		2
117	14	15	22	10	11	13	1						1
118	14	15	22	10	11	12	1	1NA	2				4
119	14	15	22	10	11	11		1T					1
120	14	15	22	9	11	13		1Iq	2				3
121	14	15	22	9	11	12	1				1		2
122	14	14	25	11	11	12					1		1
123	14	14	24	10	11	13	1						1
124	14	14	24	10	11	12			4		1		5
125	14	14	23	11	11	12					1		1
126	14	14	22	10	11	12				1			1
127	14	13	24	10	11	12		1NA	1				2
128	13	17	23	10	11	12			1				1
129	13	15	24	10	11	12	1						1
130	13	15	23	10	11	12		1Iq					1
131	13	11	22	10	11	12			1				1
Hg 9 (Eu 10)
132	15	18	23	12	11	13					1		1
133	15	17	23	11	11	12					1		1
134	15	17	22	11	11	12					1		1
135	15	dieciséis	23	10	11	12				1			1
136	15	dieciséis	23	10	11	11			1				1
137	15	dieciséis	22	10	11	11				1			1
138	15	15	24	11	11	12					1		1
139	15	13	23	10	12	13						1	1
140	15	13	23	10	12	12					1		1
141	14	17	24	11	11	12					1		1
142	14	17	24	10	11	12			1				1
143	14	17	23	13	11	12					1		1
144	14	17	23	11	11	12					12		12
145	14	17	23	11	11	11					1		1
146	14	17	23	10	11	13		1T					1
147	14	17	23	10	11	12	1	1NA, 1Iq			2	1	6
148	14	17	22	12	11	13					1		1
149	14	17	22	11	12	12					1		1
150	14	17	22	11	11	13						1	1
151	14	17	22	11	11	12					20	3	23
152	14	17	22	10	11	12					3		3
153	14	dieciséis	26	10	13	12	1						1
154	14	dieciséis	25	10	13	12	3						3
155	14	dieciséis	23	11	12	13			1				1
156	14	dieciséis	23	11	11	12	1		1				2
157	14	dieciséis	23	10	13	12	1						1
158	14	dieciséis	23	10	11	13	1					5	6
159	14	dieciséis	23	10	11	12	6	2NA, 2S, 1Ib	10	1	3		25
160	14	dieciséis	22	11	11	12					1		1
161	14	dieciséis	22	11	11	11			1				1
162	14	dieciséis	22	10	11	12			1		1		2
163	14	dieciséis	22	10	11	11			1				1
164	14	15	24	10	14	12		1T					1
165	14	15	23	10	11	14					1		1
166	14	15	23	10	11	13					1	7	8
167	14	15	23	10	11	12	1			2			3
168	14	15	22	10	11	13						1	1
169	14	15	22	10	11	12		1NA					1
170	14	15	22	10	11	11			1				1
171	14	14	23	10	11	12					1		1
172	14	13	24	10	11	12				1			1
173	14	13	23	10	11	12			1	1		1	3
174	14	13	22	10	11	12			1				1
175	13	dieciséis	25	10	11	12				2			2
176	13	15	25	11	11	12				2			2
177	13	15	24	10	11	12			1				1
178	13	13	24	10	10	12			1				1
Hg 21
179	dieciséis	12	25	10	11	14				1			1
180	dieciséis	12	24	10	11	13					1		1
181	dieciséis	12	23	10	11	13						1	1
182	dieciséis	12	22	9	12	13		1Iq	1				2
183	15	14	23	11	11	12		1NA					1
184	15	13	24	11	11	13					1		1
185	15	12	24	11	11	13					1		1
186	15	12	24	10	11	14					1		1
187	15	12	24	10	11	13	1	1NA			2		4
188	15	12	24	9	11	13						1	1
189	15	12	23	10	11	13			1				1
190	15	12	22	10	11	13						1	1
191	14	15	24	10	11	13				1			1
192	14	13	25	10	13	13	1						1
193	14	13	24	10	11	13	1						1
194	14	13	24	10	11	12					1		1
195	14	12	26	10	11	13				1			1
196	14	12	25	10	11	14					2		2
197	14	12	25	10	11	13				1	1		2
198	14	12	25	9	11	13					1		1
199	14	12	24	11	11	13			1				1
200	14	12	24	10	11	14	1	1S				2	4
201	14	12	24	10	11	13	1		1	1	2		5
202	14	12	24	10	11	12						1	1
203	14	12	23	10	11	13		1Iq	3				4
204	14	12	22	11	11	13		1NA					1
205	13	13	26	10	11	14			1				1
206	13	13	24	11	12	13	1						1
207	13	12	26	10	11	14					4		4
208	13	12	25	11	11	13		1T					1
209	13	12	25	10	12	13					1		1
210	13	12	25	10	11	14					1		1
211	13	12	25	10	11	13	3	1Bl			3		7
212	13	12	25	9	11	14	2						2
213	13	12	24	11	12	13					1		1
214	13	12	24	10	11	14	1						1
215	13	12	24	10	11	13	3	1NA, 1T					5
216	13	12	24	10	11	12					2		2
217	13	12	24	10	11	11	1						1
218	13	12	24	10	10	13					1		1
219	13	12	24	9	11	14			1				1
220	13	12	24	9	11	13	1	1T			1		3
221	13	12	23	11	11	13			1				1
222	13	12	23	10	11	13	1	1NA	1	1	1		5
223	13	12	23	10	10	13		1T					1
224	13	12	23	9	11	13				1			1
225	13	12	22	10	11	13		2Iq	1				3
226	11	12	23	10	12	13					1		1
Hg 26
227	15	12	24	10	14	13		2NA			1		3
228	15	12	23	11	13	15					1		1
229	15	12	23	10	14	13			1				1
230	15	12	23	10	13	13					1		1
231	15	12	23	9	13	13					1		1
232	14	14	26	10	13	13	1						1
233	14	12	24	11	13	13				1			1
234	14	12	24	10	13	13			1				1
235	14	12	24	10	13	12	1						1
236	14	12	23	11	13	13		1NA					1
237	14	12	23	10	15	13			2				2
238	14	12	23	10	14	13			6		1		7
239	14	12	23	10	14	12					1		1
240	14	12	23	10	13	13	1	1Iq	6	3			11
241	14	12	22	11	13	12			1				1
242	14	12	22	10	14	11					1		1
243	14	12	22	10	13	13					1		1
244	14	12	22	10	13	12			2				2
245	13	12	24	10	13	13					2		2
246	13	12	23	10	13	13		1NA, 1T					2
Hg 28
247	15	12	23	10	14	12				1			1
248	14	12	23	10	13	11			1				1
249	14	12	22	10	14	11				1			1
250	13	12	22	11	dieciséis	11				1			1
Total							79	78	99	95	143	32	526
hb ^_							.986	.990	.977	.985	.971	.923
v ^c							.005	.004	.006	.006	.008	.029

Abrir en una ventana separada

^a AJ = judío asquenazí; SJ = judío sefardí; KJ = judío kurdo; MK = kurdo musulmán; PA = árabe palestino; B = BEDUINO; NA = África del Norte; Iq = Irak; T = Turquía; S = Siria; Ib = Península Ibérica; Bl = Bulgaria.

^bh = Diversidad de haplotipos.

^cv = Varianza muestral.

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SHALOM A TODOS

ATENTAMENTE RICARDO ANDRES PARRA RUBI

MALKIYEL BEN ABRAHAM

INFORMACIÓN DE BASE DE DATOS ELECTRÓNICA

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Arlequín, http://anthropologie.unige.ch/arlequin

DISPAN, http://med-humgen14.bu.edu/ota/tatsuya.html

Microsat, http://lotka.stanford.edu/microsat.html

Red, http://www.fluxus-engineering.com

PHYLIP, http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html

REFERENCIAS

Bandelt HJ, Forster P, Röhl A (1999) Redes de unión mediana para inferir filogenias intraespecíficas. Mol Biol Evol 16:37–48 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Bandelt HJ, Forster P, Sykes B, Richards M (1995) Retratos mitocondriales de poblaciones humanas usando redes medianas. Genetics 141:743–753 [ artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Bar-Yosef O (1995) Primeros productores de alimentos: Neolítico anterior a la alfarería. En: Levy T (ed) La arqueología de la sociedad en Tierra Santa. Leicester University Press, Londres, págs. 190–204 [ Google Scholar ]

Ben-Sasson H (1976) Una historia del pueblo judío. Prensa de la Universidad de Harvard, Cambridge [ Google Scholar ]

Bosch E, Calafell F, Santos FR, Pérez-Lezaun A, Comas D, Benchemsi N, Tyler-Smith C, Bertranpetit J (1999) La variación en repeticiones cortas en tándem está profundamente estructurada por antecedentes genéticos en el CROMOSOMA Y. Am J Hum Genet 65:1623–1638 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Brauer E (1993) Los judíos de Kurdistán. Prensa de la Universidad Estatal de Wayne, Detroit [ Google Scholar ]

Brinkmann C, Forster P, Schürenkamp M, Horst J, Rolf B, Brinkmann B (1999) Haplotipos STR del CROMOSOMA Y humano en una muestra de población kurda. Int J Legal Med 112:181–183 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Cavalli-Sforza L, Menozzi P, Piazza A (1994) La historia y geografía de los genes humanos. Princeton University Press, Princeton, Nueva Jersey [ Google Scholar ]

Comas D, Calafell F, Bendukidze N, Fañanás L, Bertranpetit J (2000) El análisis de secuencias de ADNmt en georgianos y kurdos muestra una falta de correlación entre los idiomas y los linajes genéticos femeninos. Am J Phys Anthropol 112:5–16 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Dunlop D (1954) La historia de los jázaros judíos. Princeton University Press, Princeton, Nueva Jersey [ Google Scholar ]

Excoffier L, Smouse P, Quattro J (1992) Análisis de la varianza molecular inferida de distancias métricas entre haplotipos de ADN: aplicación a datos de restricción de ADN mitocondrial humano. Genetics 131:479–491 [ artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Forster P, Röhl A, Lünnemann P, Brinkmann C, Zerjal T, Tyler-Smith C, Brinkmann B (2000) Una corta filogenia basada en repeticiones en tándem para el CROMOSOMA Y humano. Am J Hum Genet 67:182–196 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Goldstein D, Ruiz-Linares A, Cavalli-Sforza LL, Feldman M (1995) Evaluación de distancias genéticas para uso con loci de microsatélites. Genetics 139:463–471 [ artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Hammer MF, Redd AJ, Wood ET, Bonner MR, Jarjanazi H, Karafet T, Santachiara-Benerecetti SA, Oppenheim A, Jobling MA, Jenkins T, Ostrer H, Bonné-Tamir B (2000) Poblaciones judías y no judías de Oriente Medio comparten un grupo común de haplotipos bialélicos del CROMOSOMA Y. Proc Natl Acad Sci USA 97:6769–6774 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Helgason A, Sigurdardóttir S, Nicholson J, Sykes B, Hill EW, Bradely DG, Bosnes V, Gulcher JR, Ward R, Stefánsson K (2000) Estimación de la ascendencia escandinava y gaélica en los colonos masculinos de Islandia. Am J Hum Genet 67:697–717 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Hurles ME, Irven C, Nicholson J, Taylor PG, Santos FR, Loughlin J, Jobling MA, Sykes BC (1998) Linajes cromosómicos Y europeos en polinesios: un contraste con la estructura de población revelada por mtDNA. Am J Hum Genet 63:1793–1806 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Hurles ME, Veitia R, Arroyo E, Armenteros M, Bertranpetit J, Peréz-Lezaun, Bosch E, Shlumukova M, Cabon-Thomsen A, McElreavey K, López de Munain L, Röhl A, Wilson IJ, Singh L, Pandya A, Santos FR, Tyler-Smith C, Jobling MA (1999) Flujo de genes mediado por hombres reciente sobre una barrera lingüística en Iberia, sugerido por el análisis de un polimorfismo de ADN cromosómico Y. Am J Hum Genet 65:1437–1448 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Kayser M, Brauer S, Weiss G, Schiefenhövel W, Underhill P, Stoneking M (2001) Historias independientes de los cromosomas Y humanos de Melanesia y Australia. Am J Hum Genet 68:173–190 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Kinnane D (1970) Los kurdos y Kurdistán. Oxford University Press, Londres [ Google Scholar ]

Kittles R, Perola M, Peltonen L, Bergen AW, Aragon RA, Virkkunen M, Linnoila M, Goldman D, Long JC (1998) Orígenes duales de los finlandeses revelados por la variación del haplotipo del CROMOSOMA Y. Am J Hum Genet 62:1171–1179 [ artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Levy T (1995) Sociedades de culto, metalurgia y rango: el período Calcolítico (ca. 4500-3500 a. C.). En: Levy T (ed) La arqueología de la sociedad en Tierra Santa. Leicester University Press, Londres, págs. 226–244 [ Google Scholar ]

Livshits G, Sokal R, Kobyliansky E (1991) Afinidades genéticas de las poblaciones judías. Am J Hum Genet 49:131–146 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Michalakis Y, Excoffier L (1996) Una estimación genérica de la subdivisión de la población utilizando distancias entre alelos con referencia especial para loci de microsatélites. Genetics 142:1061–1064 [ artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Nebel A, Filon D, Hohoff C, Faerman M, Brinkmann B, Oppenheim A (2001) Desviación específica de haplogrupo del modelo de mutación paso a paso en los loci de microsatélites DYS388 y DYS392. Eur J Hum Genet 9:22–26 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Nebel A, Filon D, Weiss D, Weale M, Faerman M, Oppenheim A, Thomas M (2000) Los haplotipos del CROMOSOMA Y de alta resolución de los árabes israelíes y palestinos revelan una subestructura geográfica y una superposición sustancial con los haplotipos de los judíos. Hum Genet 107:630–641 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Nei M (1987) Genética evolutiva molecular. Prensa de la Universidad de Columbia, Nueva York [ Google Scholar ]

Patrich J (1995) Iglesia, estado y la transformación de Palestina: el período bizantino (324–640 EC). En: Levy T (ed) La arqueología de la sociedad en Tierra Santa. Leicester University Press, Londres, págs. 470–487 [ Google Scholar ]

Pelletiere S (1984) Los kurdos: un elemento inestable en el Golfo. Westview Press, Boulder, Colorado [ Google Scholar ]

Quintana-Murci L, Krausz C, Zerjal T, Sayar H, Hammer MF, Mehdi SQ, Ayub Q, Qamar R, Mohyuddin A, Radhakrishna U, Jobling MA, Tyler-Smith C, McElreavey K (2001) Traza de linajes del CROMOSOMA Y difusión de pueblos y lenguas en el suroeste de Asia. Am J Hum Genet 68:537–542 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Raymond M, Rousset F (1995) Una prueba exacta para la diferenciación de poblaciones. Evolución 49:1280–1283 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Richards M, Macaulay V, Hickey E, Vega E, Sykes B, Guida V, Rengo C et al (2000) Rastreo de linajes fundadores europeos en el grupo de ADNmt del Cercano Oriente. Am J Hum Genet 67:1251–1276 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Rosser Z, Zerjal T, Hurles M, Adojaan M, Alavantic D, Amorim A, Amos W, et al (2000) La diversidad del CROMOSOMA Y en Europa es clinal y está influenciada por la geografía, más que por el idioma. Am J Hum Genet 67:1526–1543 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Roth C (1972) Enciclopedia Judaica. Keter, Jerusalén, págs. 1296–1299 [ Google Scholar ]

Salem AH, Badr F, Gaballah M, Pääbo S (1996) La genética de la vida tradicional: linajes cromosómicos Y y mitocondriales en la península del Sinaí. Am J Hum Genet 59:741–743 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Santachiara-Benerecetti A, Semino O, Passarino G, Torroni A, Brdicka R, Fellous M, Modiano G (1993) El origen común del Cercano Oriente de los JUDÍOS ASQUENAZÍES y sefardíes respaldado por la similitud del CROMOSOMA Y. Ann Hum Genet 57:55–64 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Seielstad M, Minch E, Cavalli-Sforza L (1998) Evidencia genética de una mayor tasa de migración femenina en humanos. Nat Genet 20:278–280 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Semino O, Passarino G, Oefner PJ, Lin AA, Arbuzova S, Beckman LE, De Benedictis G, Francalacci P, Kouvatsi A, Limborska S, Marcikiae M, Mika A, Mika B, Primorac D, Santachiara-Benerecetti AS, Cavalli- Sforza LL, Underhill, PA (2000) El legado genético del Homo sapiens sapiens paleolítico en los europeos existentes: una perspectiva del CROMOSOMA Y. Ciencia 290:1155–1159 [ PubMed ] [ Google Académico ]

Slatkin M (1995) Una medida de la subdivisión de la población basada en frecuencias alélicas de microsatélites. Genetics 139:457–462 [ artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Sykes B, Irven C (2000) Los apellidos y el CROMOSOMA Y. Am J Hum Genet 66:1417–1419 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Thomas MG, Bradman N, Flinn H (1999) Análisis de alto rendimiento de 10 microsatélites y 11 polimorfismos dialélicos en el CROMOSOMA Y humano. Hum Genet 105:577–581 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Thomas MG, Parfitt T, Weiss DA, Skorecki K, Wilson JF, le Roux M, Bradman N, Goldstein DB (2000) Cromosomas Y viajando hacia el sur: el haplotipo modal de Cohen y los orígenes de los Lemba: los “judíos negros del sur de África .” Am J Hum Genet 66:674–686 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Thomas MG, Skorecki K, Ben-Ami H, Parfitt T, Bradman N, Goldstein DB (1998) Orígenes de los sacerdotes del Antiguo Testamento. Naturaleza 394:138–140 [ PubMed ] [ Google Académico ]

Tremblay M, Vézina H (2000) Nuevas estimaciones de intervalos de tiempo intergeneracionales para el cálculo de edad y origen de mutaciones. Am J Hum Genet 66:651–658 [ Artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Underhill PA, Shen P, Jin L, Lin AA, Jin L, Passarino G, Yang WH, Kauffman E, Bonne-Tamir B, Bertranpetit J, Francalacci P, Ibrahim M, Jenkins T, Kidd JR, Mehdi SQ, Seielstad MT, Wells RS, Piazza A, Davis RW, Feldman MW, Cavalli-Sforza LL, Oefner P (2000) Variación de la secuencia del CROMOSOMA Y y la historia de las poblaciones humanas. Nat Genet 26:358–361 [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Zerjal T, Dashnyam B, Pandya A, Kayser M, Roewer L, Santos FR, Schiefenhövel W, Fretwell N, Jobling MA, Harihara S, Shimizu K, Semjidmaa D, Sajantila A, Salo P, Crawford MH, Ginter EK, Evgrafov OV , Tyler-Smith C (1997) Relaciones genéticas de asiáticos y europeos del norte, reveladas por análisis de ADN cromosómico Y. Am J Hum Genet 60:1174–1183 [ artículo gratuito de PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]

Los artículos del American Journal of Human Genetics se proporcionan aquí por cortesía de la Sociedad Estadounidense de Genética Humana.