LA ASCENDENCIA DE LOS HEBREOS BÍBLICOS
EN 2001, UN GRUPO DE DOCTORES ALMUT NEBEL,
DVORA FILON,
BERND BRINKMANN, PARTHA P. MAJUMDER, MARINA FAERMAN, Y ARIELLA OPPENHEIM DE LA UNIVERSIDAD HEBREA DE JERUSALÉN, llevaron
a cabo el primer estudio exhaustivo de ADN de israelíes y palestinos. En el
mismo se concluyó que los JUDÍOS ASQUENAZÍES tenían un 40% de genoma
mongol y un 40% turco.
Se descubrió que los judíos estaban más
estrechamente relacionados con los grupos del norte del Creciente Fértil
(kurdos, turcos y armenios) que, con sus vecinos árabes, es decir, no había sangre
semítica que los conectara con los hebreos originales del Medio Oriente de hace
4000 años en Jerusalén o territorio bíblico.
Los resultados fueron consistentes al
representar una ascendencia del Cáucaso para todos los judíos europeos. El
análisis mostró una estrecha relación genética entre los judíos europeos y las
poblaciones del Cáucaso y señaló el origen biogeográfico de los judíos europeos
al sur de Khazaria. es decir, Ucrania.
Esto fue confirmado por otro proyecto de ADN en 2012 por el Dr. Eran
Elhaik en el Instituto de Medicina Genética McKusick-Namans en la Facultad de
Medicina de la Universidad John Hopkins, ¡SUS CONCLUSIONES FUERON LAS
MISMAS! El cual compartimos en el blog ESTUDIO CIENTÍFICO AFIRMA QUE LA MAYORÍA DE
JUDÍOS NO SON DE ORIGEN SEMÍTICO
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EL CONJUNTO DE
CROMOSOMAS Y DE LOS JUDÍOS COMO PARTE DEL PAISAJE GENÉTICO DE ORIENTE MEDIO
RESUMEN
Se analizó una muestra de
526 cromosomas Y que representaban a seis poblaciones del Medio Oriente (JUDÍOS
ASHKENAZÍES, SEFARDÍES Y KURDOS DE ISRAEL; KURDOS MUSULMANES; ÁRABES MUSULMANES
DE ISRAEL Y EL ÁREA DE LA AUTORIDAD PALESTINA; Y BEDUINOS DEL NEGEV) en
busca de 13 polimorfismos binarios y seis microsatélites. lugares La
investigación de la relación genética entre tres comunidades judías reveló que
los JUDÍOS KURDOS y sefardíes eran indistinguibles entre sí, mientras
que ambos diferían levemente, pero significativamente, de los JUDÍOS
ASQUENAZÍES. Las diferencias entre ASHKENAZIM pueden ser el
resultado de un flujo genético de bajo nivel de las poblaciones europeas y/o la
deriva genética durante el aislamiento. La mezcla entre los JUDÍOS
KURDOS y su antigua población anfitriona musulmana en Kurdistán parecía ser
insignificante. En comparación con los datos disponibles de OTRAS
POBLACIONES relevantes de la región, Se descubrió que los judíos
estaban más estrechamente relacionados con los grupos del norte del Creciente
Fértil (kurdos, turcos y armenios) que con sus vecinos árabes. Los dos
haplogrupos Eu 9 y Eu 10 constituyen una parte importante del conjunto de
cromosomas Y en la muestra analizada. Nuestros datos sugieren que Eu 9 se
originó en la parte norte y Eu 10 en la parte sur del Creciente Fértil. La
datación genética arrojó estimaciones de la expansión de ambos haplogrupos que
abarcan el Neolítico en la región. Los ÁRABES PALESTINOS y los BEDUINOS
diferían de las OTRAS POBLACIONES del Medio Oriente estudiadas aquí,
principalmente en los haplotipos Eu 10 de alta frecuencia específicos que no se
encuentran en los grupos no árabes. Estos cromosomas podrían haber sido
introducidos a través de migraciones desde la Península Arábiga durante los
últimos dos milenios.
INTRODUCCIÓN
El Medio Oriente desempeñó
un papel crucial en la historia humana temprana. Su ubicación estratégica
en la encrucijada de tres continentes facilitó los movimientos de personas y la
difusión de nuevas tecnologías e ideas. A principios del período Neolítico
(hace ~10.500 años), el Creciente Fértil del Medio Oriente fue uno de los pocos
centros en los que tuvo lugar la transición de la caza-recolección al
asentamiento permanente y la agricultura (Bar-Yosef 1995 ). Estudios
genéticos previos sugirieron que la difusión démica de los agricultores
neolíticos, en lugar de la transmisión cultural, fue responsable de la
dispersión de las domesticaciones y las innovaciones tecnológicas desde el
Medio Oriente a Europa, el norte de África y el suroeste de Asia
(Cavalli-Sforza et al. 1994 ; Richards et
al. al 2000; Semino et al. 2000 ; Quintana-Murci
et al. 2001 ).
Los polimorfismos en la
parte no recombinante del CROMOSOMA Y se han convertido en herramientas
poderosas para la investigación de la diversidad genética en los hombres,
complementando la información del ADNmt heredado de la madre. Se demostró
que las variantes del CROMOSOMA Y están mucho más localizadas
geográficamente que el mtDNA o los polimorfismos autosómicos (Seielstad et
al. 1998 ). El estudio
de la historia de la población ha cobrado un enorme impulso con la reciente
introducción de un gran número de nuevos marcadores polimórficos del CROMOSOMA
Y binarios o bialélicos (Underhill et al. 2000 ). La
tipificación de estos marcadores en un conjunto de poblaciones de todo el mundo
condujo a una filogenia completa y detallada del CROMOSOMA Y.
Cuando los microsatélites
se analizan dentro de un haplogrupo clasificado por polimorfismos binarios, se
agrega una medida de diversidad que permite evaluar las afinidades entre
poblaciones con una resolución fina (Hurles et al. 1999 ; Helgason et
al. 2000 ; Nebel et al. 2000 ; Thomas et
al. 2000 ; Kayser et
al. 2001 ). Además, la
variación de microsatélites proporciona una estimación de la profundidad
temporal y, por lo tanto, facilita la investigación del origen y la dispersión
de los haplogrupos y permite ubicar las proyecciones genealógicas en el
contexto de eventos históricos conocidos o supuestos (Zerjal et al. 1997 ; Hurles et
al. 1998 ; Quintana-Murci
y otros 2001). Se ha demostrado
que ciertos haplotipos modales de alta frecuencia están asociados con
genealogías definidas por estatus religioso (Thomas et al. 1998 ) o apellidos que se
transmiten a lo largo de líneas masculinas (Sykes e Irven 2000 ). El haplotipo
modal de Cohen (CMH) se ha descrito como el haplotipo característico del
sacerdocio judío heredado por vía paterna (Thomas et al. 1998 ).
Investigaciones anteriores
basadas en polimorfismos del CROMOSOMA Y binario sugirieron un origen
común para las poblaciones judías y no judías que viven en el Medio Oriente
(Santachiara-Benerecetti et al. 1993 ; Hammer et
al. 2000 ). Nuestro
estudio reciente de haplotipos de microsatélites de alta resolución demostró
que una parte sustancial de los cromosomas Y de los judíos (70%) y de los
árabes musulmanes palestinos (82%) pertenecían al mismo conjunto de cromosomas
(Nebel et al. 2000 ). De esos
cromosomas palestinos, aproximadamente un tercio formaba un grupo de haplotipos
muy estrechamente relacionados que rara vez se encontraban en los
judíos. En conjunto, los hallazgos indicaron un notable grado de
continuidad genética tanto en judíos como en árabes, a pesar de su larga
separación y la amplia dispersión geográfica de los judíos.
En el presente estudio,
examinamos la relación genética entre tres comunidades judías, los JUDÍOS
ASQUENAZÍES, sefardíes y kurdos, que estuvieron separados geográficamente
durante muchos siglos. Al comparar datos de estos grupos con datos de OTRAS
POBLACIONES relevantes, buscamos información sobre cómo encajan los
cromosomas Y de los judíos en el panorama genético de Oriente Medio.
MATERIAL Y MÉTODOS
POBLACIONES DE ESTUDIO
JUDÍOS
ASQUENAZÍES
Las muestras de ADN se
extrajeron de hisopos bucales recolectados de 79 ASHKENAZIM
autodesignados en Israel, no relacionados paternamente, seleccionados al
azar. Las familias paternas de los súbditos ASHKENAZI procedían de
varias partes de Europa, desde Alemania, en el oeste, hasta Rusia, en el este.
JUDÍOS
SEFARDÍES
Las muestras de ADN se
extrajeron de hisopos bucales recolectados de 78 JUDÍOS SEFARDÍES
autodesignados en Israel, sin relación paterna, seleccionados al
azar. Aquí el término “JUDÍOS SEFARDÍES” se refiere a los judíos de
los países del Mediterráneo y Medio Oriente. Nuestra muestra estuvo
compuesta por dos grupos. La primera, denominada “muestra del norte de
África” (55 sujetos), comprendía 37 individuos de países del norte de África
(principalmente Marruecos), 13 de Turquía, 3 de la Península Ibérica y 2 de
Bulgaria. El segundo grupo fue designado como la “muestra iraquí” (23
sujetos), y contenía 20 judíos de Irak y 3 de Siria.
JUDÍOS
KURDOS
Se analizaron los
cromosomas Y de 99 JUDÍOS KURDOS de todo Israel, no relacionados a nivel
de bisabuelo paterno. La mayoría de las muestras de ADN (79) se obtuvieron
de forma anónima de la colección de ADN establecida en nuestro laboratorio para
el estudio de trastornos hematológicos. El resto (20 muestras) se
recogieron, mediante hisopado bucal, de voluntarios seleccionados al azar de
ascendencia judía kurda autoidentificada. Los antepasados paternos de la
mayoría de los sujetos habían vivido en el norte de Irak.
KURDOS
MUSULMANES
Se obtuvieron noventa y
cinco muestras de ADN de KURDOS MUSULMANES, como se describe en otra
parte (Brinkmann et al. 1999 ). La gran
mayoría de los sujetos procedían del norte de Irak.
ÁRABES
PALESTINOS
Los datos sobre los
polimorfismos del cromosoma 17 Y de 143 árabes musulmanes que residen en Israel
y el Área de la Autoridad Palestina (designados en otros informes como “árabes
israelíes y palestinos [árabes I & P]”) fueron los informados en otros
lugares (Nebel et al. 2000 , 2001 ) . Las mismas
muestras se tipificaron, en el presente estudio, para dos marcadores
adicionales (p12f2 y M172).
BEDUINO
Se obtuvieron muestras
anónimas de ADN de 30 hombres BEDUINOS del Negev del Laboratorio
Nacional de Genética de Poblaciones Israelíes de la Universidad de Tel
Aviv. Dos muestras adicionales eran de nuestro depósito de ADN.
OTRAS
POBLACIONES
Datos sobre 122 rusos, 112
polacos, 41 bielorrusos, 167 turcos, 89 armenios, 126 españoles, 385
portugueses y 129 norteafricanos (bereberes y árabes descritos por Rosser et
al. [ 2000 ]), junto con datos
sobre 89 sirios, 31 Se utilizaron jordanos y 30 libaneses (R. Villems y S.
Rootsi, datos no publicados) para la comparación a nivel de haplogrupo.
Los voluntarios dieron su
consentimiento informado por escrito antes de que se recolectaran las
muestras. El estudio fue aprobado por el comité de ética en investigación
de la Universidad Hebrea.
TIPIFICACIÓN DE POLIMORFISMOS DE ADN DEL CROMOSOMA Y
Las muestras de ADN se
tipificaron para 11 polimorfismos del CROMOSOMA Y binario (YAP [DYS287],
92r7, SRY4064, SRY+465, sY81 [DYS271], Tat, M9, M13, M17, M20 y SRY10831 ) y para 6 loci de microsatélites (DYS19,
DYS388, DYS390, DYS391, DYS392 y DYS393), como describen Thomas et
al. ( 1999 ). Las
definiciones de haplogrupos, basadas en el estado alelo en los marcadores binarios,
se presentan entabla 1.
Los cromosomas
clasificados sobre la base del análisis de los 11 polimorfismos binarios
anteriores como pertenecientes al haplogrupo 2+ (Hg 2+) se analizaron adicionalmente
para p12f2 [DYS11] y M172, en un ensayo de PCR dúplex. El marcador p12f2
distingue Hg 9 de Hg 2 (Bosch et al. 1999 ; Rosser et
al. 2000 ), y M172 (Underhill
et al. 2000 ) subdivide Hg 9 en
los dos linajes Eu 9 y Eu 10 (Semino et al. 2000 ). ). La
tipificación de p12f2 se basó en la ausencia (Hg 9) o presencia (Hg 2) de un
producto de PCR de 88 pb (Rosser et al. 2000). Como control
interno, se coamplificó un producto de 148 pb que abarcaba el polimorfismo M172
utilizando los cebadores M172-F 5′-atcccccaaacccattttgatgcat-3′ y M172-R 5′-ggatccatcttcactcaatgttg-3′. La
amplificación por PCR se realizó en Tris-HCl 10 mM (pH 8,3), KCl 50 mM,
MgCl 2 2,5 mM, 0,2 mM de
cada dNTP, 0,2 μM de cada cebador p12f2, 0,3 μM de cada cebador M172 y 0,2 U de
Ampli Taq Oro (Perkin-Elmer, Roche Molecular Systems). Las
condiciones de ciclado fueron las siguientes: desnaturalización inicial y
activación de Ampli Taq Gold a 94 °C durante 10
min; 30–35 ciclos de desnaturalización a 94 °C durante 30 s, hibridación a
58 °C durante 45 s y extensión a 72 °C durante 45 s. El ciclo final
finalizó con una extensión adicional de 10 min a 72°C. Un resumen de
restricción posterior de los productos de PCR conNla III (New
England Biolabs) nos permitió diferenciar entre el alelo M172 T (sin cortar) y
el alelo G (cortado en un fragmento de 122 pb y otro de 26 pb). La
digestión con Nla III de p12f2 dio como resultado un fragmento de 57
pb y de 31 pb en todas las muestras. Los productos de la digestión se
visualizaron en geles de agarosa NuSieve (FMC Bioproducts) al 3,5 %.
ANÁLISIS ESTADÍSTICOS Y GENEALÓGICOS
La diversidad de
haplotipos ( h ) y su varianza de muestreo ( v )
se estimaron según lo descrito por Nei ( 1987 ). Las
relaciones entre poblaciones se estudiaron mediante la construcción de árboles
de unión de vecinos (NJ) sin raíces que se basaron en la distancia genética (DA) (Nei 1987 ), utilizando
frecuencias de haplogrupos del CROMOSOMA Y. Se utilizó el paquete
de software DISPAN para calcular la
matriz D A y los análisis
filogenéticos. Se utilizó el paquete de software Arlequin (versión
1.1) para calcular los valores de F ST y realizar pruebas de diferenciación de
poblaciones (Raymond y Rousset 1995 ).) y análisis de varianza
molecular (AMOVA) (Excoffier et al. 1992 ). A nivel de
haplogrupo, se aplicó AMOVA para estimar los componentes de la varianza y las
estadísticas Φ, teniendo en cuenta tanto la frecuencia como el contenido
molecular de los haplogrupos en diferentes niveles de subdivisión jerárquica
(entre grupos de población, entre poblaciones dentro de grupos y dentro de
poblaciones). Para este propósito, generamos una matriz de distancia que
se basó en el número de pasos de mutación entre todos los pares de haplogrupos
y en la genealogía conocida del haplogrupo del CROMOSOMA Y (higo. 1). A nivel de
haplotipo de microsatélite, los valores de Φ ST entre pares de
población se calcularon utilizando la suma de las diferencias de tamaño de
alelo al cuadrado (R ST ) como
medida de la distancia del haplotipo (Michalakis y Excoffier 1996 ). Se aplicó Microsat (versión 1.5d) para
calcular la medida de distancia genética “distancia cuadrática promedio” (ASD)
(Goldstein et al. 1995 ). Los árboles
de haplotipos de NJ en ASD se dibujaron con Phylogeny Inference Package PHYLIP (versión 3.5c).
Red de haplogrupos del CROMOSOMA
Y (Hgs) basada en los 13 polimorfismos binarios analizados. Los
círculos sin ennegrecer representan los haplogrupos observados en las seis
poblaciones del Medio Oriente. El área de cada círculo es proporcional a
la frecuencia del haplogrupo en la muestra total. Los pequeños círculos
ennegrecidos denotan haplogrupos no observados. Las flechas indican la
dirección de la mutación definitoria. La clasificación de haplogrupos
sigue a Rosser et al. ( 2000 ), a excepción de
las designaciones “Eu”, que se clasifican según Semino et al. ( 2000 ). Hg 7 es la
raíz. Eu 10 y Eu 9 son sublinajes de Hg 9 que se distinguen por la
mutación en M172. Hg 3 y Eu 19 parecen filogenéticamente equivalentes en
nuestra muestra. Hg 3 se define por la mutación inversa en SRY10831y Eu 19 por el polimorfismo en M17.
Las relaciones
genealógicas entre los haplotipos de microsatélites dentro de los haplogrupos
Eu 9 y Eu 10 se reconstruyeron utilizando el programa Network 2.0d (Bandelt et
al. 1995 ; Bandelt et
al. 1999 ). Para tratar
adecuadamente los loci de microsatélites de rápida evolución, se aplicaron
secuencialmente los algoritmos de mediana reducida (RM) ( r =
2) y unión de mediana (MJ) (ε = 0) (Forster et al. 2000 ). Además, se
utilizó un esquema de ponderación para compensar las tasas de mutación muy
diferentes en los seis microsatélites. Sobre la base de la diversidad de
locus, se asignaron los siguientes pesos: DYS388 y DYS390 = 1, DYS391 = 2,
DYS393 = 3 y DYS19 y DYS392 = 4. Según Forster et al. ( 2000), la variación de
longitud de diferentes segmentos dentro de un locus de microsatélite compuesto
puede generar artefactos en la construcción de la red. Por lo tanto, la
región repetida del complejo DYS390 se secuenció en dos judíos ASHKENAZI
y tres JUDÍOS SEFARDÍES. En todas las muestras, se encontró que
solo un componente, el segmento n, era variable.
El inicio de la rápida
expansión de los cromosomas Eu 9 y Eu 10 dentro de las poblaciones estudiadas
aquí se estimó mediante el uso de la varianza media de las repeticiones de
microsatélites (Slatkin 1995 ; Kittles et
al. 1998 ) promediada entre
los seis loci analizados. El tiempo de generación se fijó en 25 años (como
media de las estimaciones comúnmente utilizadas) y en 35 años (como lo sugieren
Tremblay y Vézina [ 2000 ]). La tasa
promedio de mutación de microsatélites para los seis loci se fijó en 1,8
× 10-3 (intervalo de
confianza [IC] del 95 % de 9,8 × 10-4 a 3,1 × 10-3 ) (Quintana-Murci et
al. 2001 ).
RESULTADOS
RELACIONES GENÉTICAS ENTRE LAS SEIS POBLACIONES DE ORIENTE MEDIO
La afinidad genética entre
las seis poblaciones (JUDÍOS ASHKENAZÍES, SEFARDÍES Y KURDOS, KURDOS
MUSULMANES, ÁRABES PALESTINOS Y BEDUINOS) se evaluó primero al nivel de los
13 polimorfismos binarios. Los 526 cromosomas Y se clasificaron en nueve
haplogrupos (tabla 1). La relación
genealógica de los haplogrupos se muestra en Figura 1. En las comunidades
judías sefardíes tanto del norte de África como de Irak, la distribución de
haplogrupos fue muy similar (Prueba de diferenciación de población; P >
0,05). Por lo tanto, en análisis posteriores, los dos grupos se agruparon
como JUDÍOS SEFARDÍES. Los valores F ST por pares fueron
estadísticamente significativos para todos los pares de población, excepto para
los JUDÍOS KURDOS y sefardíes (Tabla 2). Los judíos ASHKENAZI
diferían ligeramente de las otras dos comunidades judías. Los JUDÍOS
KURDOS y sefardíes también se agruparon en un árbol de NJ sin raíces (higo. 2). Curiosamente, la
posición de los KURDOS MUSULMANES en este árbol es entre los JUDÍOS
KURDOS y sefardíes por un lado y los ashkenazíes por el otro. El grupo
más distante de las cuatro poblaciones no árabes eran los BEDUINOS.
Examinamos más a fondo la
relación entre las poblaciones mediante la incorporación de microsatélites en
la construcción de haplotipos. Los seis loci de microsatélites definieron
250 haplotipos diferentes dentro de los nueve haplogrupos ( Apéndice ). La
diversidad de haplotipos fue alta ( h >.970) en todas las
poblaciones, excepto en los BEDUINOS, que exhibieron un valor bajo
( h =.923) ( ApéndiceApéndice).). La variación de haplotipos de
microsatélites entre las poblaciones se evaluó mediante el uso de AMOVA por
parejas. El patrón obtenido fue similar al observado a nivel de haplogrupo
(no mostrado). En particular, encontramos que la variación entre las
muestras sefardíes iraquíes y del norte de África fue insignificante (Φ ST = 0,013; P >
0,05), lo que justifica la combinación de los dos conjuntos de datos.
La relación de los cinco
haplotipos modales que se encontraron en las seis poblaciones se presenta enfigura 3. El haplotipo más
frecuente en los tres grupos judíos (el CMH [haplotipo 159 en el Apéndice ]) se segregó en un
fondo Eu 10, junto con los tres haplotipos modales en palestinos y BEDUINOS
(haplotipos 144, 151 y 166). El haplotipo dominante de los KURDOS
MUSULMANES (haplotipo 114) fue solo un paso de mutación de microsatélite
aparte del CMH y el haplotipo modal de los BEDUINOS, pero pertenecía al
haplogrupo Eu 9. Los tres haplotipos modales en los palestinos y los BEDUINOS
estaban completamente restringidos. a las dos poblaciones árabes. Por otro
lado, se observaron cromosomas con los haplotipos modales de los judíos y de
los KURDOS MUSULMANES en todas las poblaciones excepto en los BEDUINOS. Las
tres comunidades judías tenían muchos haplotipos adicionales en común con los KURDOS
MUSULMANES (Tabla 3). Compartieron más
haplotipos y cromosomas con los KURDOS MUSULMANES que con los palestinos
o los BEDUINOS.
RELACIONES GENÉTICAS DE JUDÍOS CON POBLACIONES NO JUDÍAS
Para colocar las seis
poblaciones estudiadas aquí en un contexto geográfico más amplio, ampliamos el
análisis para incluir ocho poblaciones adicionales en la región (Rosser et
al. 2000; R. Villems y S.
Rootsi, datos no publicados). AMOVA se realizó sobre datos de haplogrupos
definidos por nueve polimorfismos binarios (los datos sobre M13, M17, M20 y
M172 no estaban disponibles para todas las poblaciones). Para calcular los
componentes de la varianza en tres niveles diferentes de subdivisión jerárquica
(dentro de las poblaciones, entre las poblaciones dentro de los grupos de
población y entre los grupos de población), las 14 poblaciones se clasificaron
en cuatro grupos de acuerdo con la afiliación étnica (judíos: JUDÍOS
ASQUENAZÍES, sefardíes y kurdos; árabes: palestinos, sirios, jordanos,
libaneses y BEDUINOS) o proximidad geográfica (transcaucasianos:
musulmanes kurdos, armenios y turcos; europeos del este: rusos, bielorrusos y
polacos). Estimamos que el 80,8% ( P<.001) de la varianza
genética total resultó de diferencias dentro de las 14 poblaciones y que solo
el 1.2% ( P <.003) se dividió entre las poblaciones dentro
de los grupos, lo que indica que los criterios aplicados para la agrupación
estaban justificados. De la varianza total, el 18 % se atribuyó a las
diferencias entre los cuatro grupos ( p < 0,001). Las
variaciones de interpoblación Φ ST dentro de transcaucasianos y judíos fueron
insignificantes (mesa 4, diagonales). Las
comparaciones por pares arrojaron un valor de Φ CT insignificante solo
para judíos y transcaucasianos (mesa 4, debajo de la
diagonal). En contraste, los árabes mostraron componentes de varianza
pequeños, pero significativos, tanto con los judíos como con los
transcaucasianos. Los europeos del este representaron un grupo externo en
esta comparación, arrojando valores altos de Φ CT con los tres grupos
del Medio Oriente.
Se realizó un análisis
adicional, que incluyó tres poblaciones adicionales, mediante la construcción
de un árbol NJ sin raíz (higo. 4). Para ello, los JUDÍOS
SEFARDÍES se dividieron en una muestra norteafricana y una iraquí. Las
poblaciones árabes (incluidos los norteafricanos) formaron un grupo
distinto. Los europeos y los armenios formaban otro grupo en el extremo
opuesto del árbol. Las cuatro comunidades judías se agruparon
estrechamente con los musulmanes kurdos y turcos. Ni los JUDÍOS
ASQUENAZÍES ni las dos muestras sefardíes se agruparon con sus antiguas
poblaciones anfitrionas (poblaciones no judías de Europa del Este, ibérica y
del norte de África). Este hallazgo está respaldado por valores
F ST altamente
significativos (todos los F ST s > 0,12; P < 0,001)
entre judíos y sus respectivas poblaciones anfitrionas (no se muestra).
HAPLOGRUPOS EU 9 Y EU 10
Según Underhill et
al. ( 2000 ), Eu 9 (H58)
evolucionó de Eu 10 (H71) a través de una transversión T→G en M172. Eu 9 y
Eu 10 juntos forman el Hg 9 del Medio Oriente/Mediterráneo (Semino et al. 2000 ). En la
muestra total analizada aquí, se observaron nueve casos de homoplasia entre los
dos linajes estrechamente relacionados. Por ejemplo, la constelación de
microsatélites del CMH también se detectó en Eu 9 (haplotipo 108); la
constelación del haplotipo modal de los KURDOS MUSULMANES también se
encontró en Eu 10 (haplotipo 167). Curiosamente, la constelación de
microsatélites del haplotipo dominante en los iraníes (Quintana-Murci et
al. 2001) es idéntico al de los
kurdos y también se segrega en un fondo de Hg 9 (M172 no se analizó en ese
estudio). Además, tanto Eu 9 como Eu 10 se caracterizaron por una
frecuencia muy alta de alelos con 15 repeticiones en DYS388 (83 % para Eu 9 y
93 % para Eu 10, respectivamente). Se encontró que estos alelos con un
alto número de repeticiones estaban esencialmente restringidos a los dos
haplogrupos.
Figura 5 muestra una red MJ que
relaciona los 47 haplotipos de Eu 10, que representan 133 cromosomas de la
muestra. El CMH ocupa la posición central en la red y está conectado a
ocho haplotipos, lo que sugiere que estuvo en el centro de la expansión de los
linajes Eu 10 en las poblaciones estudiadas. Los dos haplotipos modales en
los ÁRABES PALESTINOS, por otro lado, se encuentran en la periferia de
la red y tienen menos vínculos con los vecinos. En la red MJ de Eu 9, el
haplotipo modal de los KURDOS MUSULMANES (haplotipo 114) está en el
centro con nueve enlaces que irradian desde él (no se muestra).
Eu 10 fue el haplogrupo
más frecuente entre los ÁRABES PALESTINOS y los BEDUINOS (tabla 1), con una baja diversidad
de haplotipos ( h =.82) en ambas poblaciones. El 42% de
los haplotipos y el 47% de los cromosomas en Eu 10 solo se observaron en las
dos poblaciones árabes. Los palestinos tenían ~42% de sus cromosomas Eu 10
en común con los BEDUINOS, pero solo tenían un 11% en común con las
otras cuatro poblaciones. Los puntos en común con las otras cuatro
poblaciones resultaron del intercambio de haplotipos de baja
frecuencia. Por el contrario, en todos los demás haplogrupos (excepto Hg
7, que se observó en solo dos individuos palestinos en el presente estudio),
los palestinos compartían entre el 20 % y el 46 % de sus cromosomas con las
cuatro poblaciones no árabes. Por lo tanto, el carácter distintivo
genético de los ÁRABES PALESTINOS se ve principalmente en la presencia
de haplotipos Eu 10 específicos de alta frecuencia que no se encuentran en
grupos no árabes.
En otros lugares, se
informó que 12 haplotipos de los ÁRABES PALESTINOS, incluidos sus dos
haplotipos modales, formaban un clado en un árbol NJ (designado como
"clado árabe"), con un valor de arranque moderado (Nebel et al. 2000 ). El árbol se
construyó con haplotipos de árabes, judíos y galeses que pertenecían a un
haplogrupo definido por solo seis marcadores binarios. En realidad,
representaba un compuesto de los seis haplogrupos Hg 2, Hg 7, Hg 26, Hg 28, Eu
9 y Eu 10. En el presente estudio, se encontró que todos los haplotipos del
clado árabe eran parte de Eu 10, lo que confirma su genética. agrupamiento, Sin
embargo, como se muestra en Figura 5, los haplotipos del clado
árabe están dispersos por toda la red Eu 10, lo que indica que no representan
un linaje genealógico separado, sino que son una parte integral de este
haplogrupo. En un árbol NJ de haplotipos Eu 10, nueve de estos haplotipos
se agruparon en dos ramas vecinas, pero sin ningún soporte de arranque (no se
muestra).
Hemos realizado dataciones
genéticas sobre la base de la variación de microsatélites (Slatkin 1995 ; Kittles et
al. 1998 ). Para un
tiempo generacional de 25 años, la estimación para el inicio de la expansión de
Eu 9 fue hace 7038 años (IC 95 % hace 12 900–4 100 años), y la de Eu 10 fue
hace 6 426 años (IC 95 % 11 800–3 700 hace años que). La expansión de Hg
9, que incluye tanto Eu 9 como Eu 10, data de hace 7492 años (IC del 95 %, hace
13 760–4 350 años). Para un tiempo generacional de 35 años, la fecha para
Eu 9 fue hace 9854 años (95 % IC 18 095–5705 años) y la fecha para Eu 10 fue
hace 8997 años (95 % IC 16 520–5215 años). Se estimó que la expansión de
Hg 9 comenzó hace 10 488 años (IC del 95 %, hace 19 265–6 090 años).
DISCUSIÓN
RELACIONES GENÉTICAS ENTRE LAS COMUNIDADES JUDÍAS
Se cree que la mayoría de
los judíos contemporáneos descienden de los antiguos israelitas que vivieron en
la tierra histórica de Israel hasta hace aproximadamente 2000 años. Muchas
de las comunidades de la diáspora judía estuvieron separadas entre sí durante
cientos de años. Por lo tanto, podría esperarse cierta divergencia debido
a la deriva genética y/o la mezcla. Sin embargo, aunque se descubrió que
los JUDÍOS ASQUENAZÍES diferían ligeramente de los JUDÍOS SEFARDÍES
y kurdos, cabe señalar que, en general, existe un alto grado de afinidad
genética entre las tres comunidades judías. Además, ni los JUDÍOS
ASQUENAZÍES ni los sefardíes se agrupan junto a sus antiguas poblaciones
anfitrionas, un hallazgo que argumenta en contra de una mezcla sustancial de
hombres. Estos hallazgos están de acuerdo con los descritos por Hammer et
al. ( 2000 ).
JUDÍOS
ASQUENAZÍES
Los judíos ASHKENAZI
se consolidaron en una etnia distinta en Alemania durante la Edad Media y se
extendieron hacia el este a Polonia y Rusia en el siglo XIII (Ben-Sasson 1976 ). Estudios
previos de polimorfismos del CROMOSOMA Y informaron una pequeña
contribución europea al acervo genético paterno asquenazí
(Santachiara-Benerecetti et al. 1993 ; Hammer et
al. 2000 ). En nuestra
muestra, este flujo de genes de bajo nivel puede reflejarse en los cromosomas
Eu 19, que se encuentran con una frecuencia elevada (12,7 %) en los JUDÍOS
ASQUENAZÍES y que son muy frecuentes en los europeos del este (54 %–60 %;
Semino et al. .2000 _). Alternativamente,
es atractivo plantear la hipótesis de que ASHKENAZIM con cromosomas Eu
19 representan descendientes de los jázaros, originalmente una tribu túrquica
de Asia Central, que se asentaron en el sur de Rusia y el este de Ucrania y se
convirtieron en masa al judaísmo en el siglo IX de la era actual. como lo
describe Yehuda Ha-Levi en 1140 dc (Dunlop 1954 ).
JUDÍOS
KURDOS
Los judíos de Kurdistán
vivieron, hasta su inmigración a Israel a principios de la década de 1950, como
un aislamiento étnico cerrado, principalmente en el norte de Irak e Irán y en
el este de Turquía. Según una antigua tradición, los judíos de Kurdistán
son descendientes de las Diez Tribus desde la época del exilio asirio en el
723 ac (Roth 1972 ). Genéticamente,
los JUDÍOS KURDOS no están más cerca de los KURDOS MUSULMANES que
los sefardíes o los ashkenazíes, lo que sugiere que el flujo genético masculino
recíproco entre los judíos en Kurdistán y su población anfitriona musulmana
estaba por debajo del nivel detectable. La aceptación del judaísmo por
parte de los gobernantes y habitantes del reino kurdo de Adiabene en el primer
siglo de la Era Común resultó en la asimilación de los no judíos a la comunidad
(Brauer 1993 ).). Esta conversión
registrada no parece haber tenido un efecto considerable en el conjunto de
cromosomas Y de los JUDÍOS KURDOS.
JUDÍOS
SEFARDÍES
Se considera que los
judíos iraquíes y del norte de África pertenecen al grupo étnicamente
heterogéneo de los sefardíes, aunque las dos comunidades probablemente
estuvieron separadas durante 1000 años. La comunidad judía en Irak estuvo
formada por deportados durante los exilios asirios y babilónicos (723 y
586 ac )
y por oleadas de inmigrantes en los siglos posteriores. Las comunidades en
varios países del norte de África y en la Península Ibérica se establecieron
principalmente en el curso de la conquista musulmana en los siglos VII y
VIII. Después de su expulsión de España en 1492 dc , los
judíos se dispersaron por el norte de África y el sur de Europa
(Ben-Sasson 1976 ).). Las dos
comunidades sefardíes y los JUDÍOS KURDOS están muy estrechamente
relacionadas entre sí. Por lo tanto, estas poblaciones parecen haber
conservado, en gran medida, sus reservas originales de cromosomas Y.
RELACIONES GENÉTICAS ENTRE LAS POBLACIONES DE ORIENTE MEDIO
En un informe publicado en
otra parte, mostramos recientemente que los judíos y los ÁRABES PALESTINOS
comparten una gran parte de sus cromosomas Y, lo que sugiere una ascendencia
común (Nebel et al. 2000 ). Sorprendentemente,
en el presente estudio, se encontró que los judíos estaban aún más cerca de las
poblaciones en la parte norte del Medio Oriente que de varias poblaciones
árabes. Vale la pena mencionar que, sobre la base de polimorfismos de
proteínas, la mayoría de las poblaciones judías se agrupan muy de cerca con los
iraquíes (Livshits et al. 1991 ) y que estos
últimos, a su vez, se agrupan muy de cerca con los kurdos (Cavalli-Sforza et
al. 1994 )
. . Estos hallazgos son consistentes con los vínculos culturales
conocidos que existieron entre las poblaciones del Creciente Fértil en la
historia temprana.
KURDOS
MUSULMANES
Los kurdos son
considerados una antigua población autóctona (Kinnane 1970 ; Pelletiere 1984 ) que incluso pueden
ser descendientes de los pastores que poblaron por primera vez las tierras
altas durante el Neolítico (Comas et al. 2000 ). Aunque Kurdistán
estuvo bajo el dominio sucesivo de varios conquistadores, incluidos armenios,
romanos, bizantinos, árabes, turcos otomanos e iraquíes (Kinnane 1970 ), es posible que
sean el único grupo de Asia occidental que permaneció relativamente libre de la
afluencia de invasores, porque de su protegida e inhóspita patria montañosa
(Pelletiere 1984). La variación del CROMOSOMA
Y de los KURDOS MUSULMANES cae dentro del espectro observado en OTRAS
POBLACIONES (turcos y armenios) que viven en la misma región. Las tres
poblaciones están más cerca de judíos y árabes que de europeos. Esto
concuerda bien con los datos sobre marcadores clásicos (Cavalli-Sforza et
al. 1994 ). Sin embargo,
sobre la base de los polimorfismos del mtDNA, se informó que los kurdos estaban
más estrechamente relacionados con los europeos que con los del Medio Oriente
(Comas et al. 2000 ).
ÁRABES
PALESTINOS Y BEDUINOS
Los BEDUINOS son en
gran parte pastores árabes nómadas, con una organización tribal. Viven en
todos los países árabes y constituyen alrededor de una décima parte de la
población (Cavalli-Sforza et al. 1994 ). Se descubrió
que la población beduina del desierto de Negev era la más distante de los
judíos y los KURDOS MUSULMANES y que solo estaba estrechamente
relacionada con los palestinos. Ambas poblaciones árabes se diferencian de
los otros grupos de Oriente Medio muestreados para el presente estudio,
principalmente por tener una mayor frecuencia de cromosomas Eu 10, la mayoría
de los cuales comparten entre sí. Las prácticas matrimoniales
tradicionales, como la poligamia masculina, una alta tasa de matrimonios
consanguíneos y la patrilocalidad, pueden haber aumentado la baja diversidad de
haplogrupos y haplotipos de los BEDUINOS del Néguev, como se sugirió en
otro lugar para las tribus beduinas de la península del Sinaí (Salem et al.1996 ).
Proponemos que los
cromosomas Y en ÁRABES PALESTINOS y BEDUINOS representan, en gran
medida, linajes tempranos derivados de los habitantes neolíticos del área y
linajes adicionales de movimientos de población más recientes. Los
primeros linajes son parte del acervo cromosómico común compartido con los
judíos (Nebel et al. 2000). Según nuestro
modelo de trabajo, las migraciones más recientes procedían principalmente de la
Península Arábiga, como se ve en los cromosomas Eu 10 específicos de los árabes
que incluyen los haplotipos modales observados en palestinos y BEDUINOS. Estos
haplotipos y sus vecinos microsatélites de un paso constituyen una parte
sustancial del total de los grupos de cromosomas Y palestinos (29%) y BEDUINOS
(37,5%) y no se encontraron en ninguna de las poblaciones no árabes en el
presente estudio. La posición periférica de los haplotipos modales, con
pocos enlaces en la red (higo. 5), sugiere que los
cromosomas árabes específicos son el resultado de un flujo genético
reciente. Los registros históricos describen migraciones tribales desde
Arabia hacia el sur de Levante en el período bizantino, migraciones que
alcanzaron su clímax con la conquista musulmana entre el 633 y el 640 dc ; Patricio 1995 ). De hecho,
los haplotipos árabes específicos se han observado con frecuencia significativa
en los árabes musulmanes de Sena (56%) y los hadramaut (16%) en Yemen (Thomas
et al. 2000 ). Por lo
tanto, aunque los datos del CROMOSOMA Y de las poblaciones árabes son
limitados, parece muy probable que las poblaciones de la Península Arábiga
fueran la fuente de estos cromosomas. La cercanía genética, en marcadores
proteicos clásicos, de BEDUINOS a yemeníes y saudíes (Cavalli-Sforza et
al. 1994) apoya un origen árabe de
los BEDUINOS. La explicación alternativa para la distribución de
los haplotipos árabes específicos (es decir, deriva genética aleatoria) es poco
probable. Es difícil imaginar que las diferentes poblaciones de Yemen y el
sur de Levante, en las que se han detectado cromosomas árabes específicos en
frecuencias moderadas a altas, se hayan desviado en la misma dirección.
LINGÜÍSTICA
El alto grado de similitud
genética de las poblaciones del Medio Oriente estudiadas aquí no se refleja en
la afinidad lingüística. El idioma kurdo está relacionado con el persa y
pertenece a la familia indoeuropea, lo que diferencia a los kurdos de los
judíos y árabes de habla semítica y de los hablantes de túrquico en Turquía
(Pelletiere 1984 ). Al igual que
el kurdo, el idioma armenio también es de origen indoeuropeo, pero forma una
rama separada dentro del grupo occidental de esta familia. La alta
afinidad genética entre las principales divisiones lingüísticas sugiere, por lo
tanto, que el conjunto de cromosomas Y de las poblaciones del Medio Oriente es
antiguo y anterior a la aparición o introducción de diferentes idiomas en la
región.
ORÍGENES GEOGRÁFICOS E HISTÓRICOS DE EU 9 Y EU 10
Eu 9 y Eu 10 forman el Hg
9 del Medio Oriente/Mediterráneo. Se caracterizan por una frecuencia muy alta
de alelos DYS388 con ⩾15 repeticiones, que están restringidas a estos dos
haplogrupos. Este hallazgo confirma nuestras hipótesis previas, que
postulaban que los alelos DYS388 de bajo y alto número de repeticiones se
segregan en distintos haplogrupos, que las repeticiones de alto puntaje son el
sello distintivo de Hg 9 y, por lo tanto, que DYS388 es un útil marcador
específico de Oriente Medio (Nebel et al. 2001 ).
Se demostró que el Hg 9 se
había propagado desde las montañas Zagros en el noroeste de Irán
(Quintana-Murci et al. 2001 ). Nuestros
datos confirman el origen de Hg 9 en Oriente Medio. Sus dos sublinajes (Eu 9 y
Eu 10) muestran inclinaciones claramente opuestas, con un gradiente de
frecuencia norte-sur en Oriente Medio que disminuye para Eu 9 y aumenta para Eu
10 (higo. 6). Así, el posible
lugar de origen de Eu 9 podría estar en la parte norte del Creciente Fértil y
el de Eu 10 en la parte sur. Sin embargo, dado que no se dispone de datos
para algunas poblaciones relevantes, esta interpretación debe tomarse con
cautela.
Las fechas para el inicio
de la expansión de Hg 9 encontradas aquí (~10 500 y 7 500 años, con base en
tiempos de generación de 35 o 25 años, respectivamente) concuerdan con las
estimaciones publicadas en otros lugares (Quintana-Murci et al. 2001 ). Este rango
de fechas y las obtenidas para Eu 9 (hace ∼9.800–7.000 años) y Eu 10 (hace
∼9.000–6.400 años) cubren el Neolítico y el comienzo del Calcolítico en la
región (Bar-Yosef 1995 ; Levy 1995 ). Estas
estimaciones y la distribución geográfica tanto de Eu 9 como de Eu 10 respaldan
el modelo de difusión démica desde el Medio Oriente durante el período
Neolítico (Semino et al. 2000 ).
La deleción p12f2 que
define al Hg 9 data de hace 14 800 ± 9 700 años (Hammer et al. 2000 ). La
discrepancia entre la edad de mutación más antigua obtenida por datación por
coalescencia (Hammer et al. 2000 ) y las estimaciones
basadas en la variación de microsatélites (Quintana-Murci et al. 2001 y el presente
estudio) puede ser el resultado de cualquiera de los siguientes: )
un retraso entre el evento de mutación propiamente dicho y la expansión del
linaje que define, ( b ) saturación de microsatélites, ( c )
sobreestimación de la tasa de mutación de microsatélites, o ( d )
sesgo de muestreo (Bosch et al. 1999 ).
En la presente muestra, el
haplotipo modal de los KURDOS MUSULMANES está en el centro de Eu 9 y el
CMH está en el centro de Eu 10, lo que atestigua la antigüedad de ambos
haplotipos. Sus constelaciones cercanas de microsatélites (se diferencian
por una sola mutación de microsatélite) sugieren que la expansión y la
divergencia genética de los dos haplogrupos siguieron de cerca la transversión
T→G que separó Eu 9 de Eu 10. El alto grado de homoplasia entre Eu 9 y Eu 10,
junto con sus espectros de alelos de microsatélites muy similares, corrobora
esta hipótesis.
En conclusión, el presente
estudio muestra que las poblaciones de Oriente Medio que analizamos están
estrechamente relacionadas y que su conjunto de cromosomas Y es distinto al de
los europeos. La datación genética realizada en el presente estudio, junto
con las estimaciones de edad informadas en otros lugares (revisadas por Bosch
et al. 1999 ), sugiere que los
principales haplogrupos observados en nuestra muestra son mucho más antiguos
que las poblaciones en las que se encuentran. Por lo tanto, el trasfondo
genético común del Medio Oriente es anterior a la etnogénesis en la
región. El estudio demuestra que el conjunto de cromosomas Y de los judíos
es una parte integral del paisaje genético de la región y, en particular, que
los judíos exhiben un alto grado de afinidad genética con las poblaciones que
viven en el norte del Creciente Fértil.
EXPRESIONES
DE GRATITUD
Deseamos agradecer al
profesor Richard Villems y Siiri Rootsi (Estonian Biocentre, Tartu, Estonia)
por compartir sus datos de tipeo antes de la publicación. Agradecemos al
Dr. Mark Thomas (Departamento de Biología, University College London, Reino Unido)
por invitar a AN a escribir las muestras kurdas en su
laboratorio. Agradecemos al Profesor Israel Eph'al (Departamento de
Historia del Pueblo Judío, Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel) y al
Profesor Sergio della Pergola (Instituto A. Harman de Judaísmo Contemporáneo,
Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel) por sus conocimientos
históricos. Nos gustaría agradecer al Dr. Peter Forster (McDonald
Institute for Archaeological Research, University of Cambridge, Reino Unido)
por sus útiles sugerencias sobre el uso del programa Network. Un
agradecimiento especial al Dr. Mira Korner (Centro Nacional del Genoma de
la Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel) por su asistencia y asesoramiento
en la tipificación del ADN. Este trabajo fue apoyado por una beca de investigación
del Ministerio de Ciencia, Cultura y Deporte de Israel.
INFORMACIÓN
DE BASE DE DATOS ELECTRÓNICA
Las direcciones URL del
software mencionado en este artículo son las siguientes:
Arlequín, http://anthropologie.unige.ch/arlequin
DISPAN, http://med-humgen14.bu.edu/ota/tatsuya.html
Microsat, http://lotka.stanford.edu/microsat.html
Red, http://www.fluxus-engineering.com
PHYLIP, http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html
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Los artículos
del American Journal of Human Genetics se proporcionan aquí por
cortesía de la Sociedad Estadounidense de Genética Humana.
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